Settlement and Recruitment Processes in Fish Species of Interest for Recreational Fisheries

Abstract

[eng] The processes that regulate the settlement phase in marine fish species, passing from pelagic larvae to juveniles associated with the benthos, are complex and play a key role in the population dynamics. Examples of these processes are the duration of the pelagic larvae stage, metamorphosis, the orientation towards their adult habitat, adaptation to different predatory field or changes in feeding. While these processes are widely studied in coral reef fishes, knowledge of these early life stages is still scarce for temperate regions. In the Mediterranean Sea, these fish species are subjected to high anthropogenic pressure, either due to pollution, environmental physical alterations or direct exploitation by fishermen. More concretely in the Balearic Islands, Spain, the pressure of recreational fisheries is high enough to be considered as a not negligible stress factor on fish population dynamics and this recreational activity has been steadily increasing for the last years. Furthermore, the recreational fisheries are locally concentrated in areas around towns, normally close to small bays where other environmental stressors are particularly acute. This thesis evaluates some of the effects of this anthropogenic interaction with the fraction of the fish community that is not directly affected by recreational fishing, i.e. recruits or juveniles, through a series of field collected datasets, laboratory experiments and the use of other indirect indicators of fish fitness such as otoliths. In the field based chapters, we first describe the sequential use of Posidonia oceanica seagrass meadows as nursery habitats by a wide range of juvenile fish, and how this transient community has changed in the last half century. A key example is the increase in abundance of juvenile Diplodus annularis in shallow seagrass meadows. We then describe and apply a method based on stereoscopic video-filming to better understand the nursery function of P. oceanica meadows. This work generates new potential for further studies including the quantification of nursery function. Regarding the experimental chapters, we looked at the potential anthropogenic effects on early juvenile dynamics. First, the increment of fatty acid composition of larval fish associated with ocean acidification derived from the humanly induced increment of CO2 in the atmosphere is suggested. At a more local scale, we show the effect of polluted waters (sunscreen and harbour-influenced water) on the behaviour of juvenile gilthead seabream (Sparus aurata). Additionally, we use this last model species for an experiment on the predator-induced phenotypic adaptations. We describe for the first time in a marine species that the odour of predation induced changes in shape, which are reversible. In the last part of this thesis, we include two chapters evaluating the multiple uses of otoliths (including shape, growth, and microchemical analysis) as indirect indicators of fish life history traits (LHT) among a wide set of experiments and field collected data. Firstly, we proved that the use of otolith fluctuating asymmetry (OFA, as the difference between the pair of bony structures) was not correlated with fish fitness or survival success, contrarily to mainstream belief. Secondly, we found for the first time in the field, that differences in otolith microchemistry among subpopulations may be due to differences in their LHT, which in turn may be affected by recreational fishing pressure. We believe that this thesis has achieved it mains objective: filling several knowledge gaps about settlement/recruitment processes of coastal fish species, many of them highly relevant for recreational fisheries in the Mediterranean Sea.

[spa] Los procesos que regulan la fase de asentamiento en especies de peces marinos, es decir el paso de larvas pelágicas a juveniles asociadas con el bentos, son complejos y juegan un papel clave en la dinámica poblacional. Ejemplos de estos procesos son la duración de la fase larvaria pelágica o la metamorfosis, así como la capacidad de orientación hacia el hábitat adulto, la adaptación a nuevas presiones de depredación o los cambios en la alimentación. Si bien estos procesos están ampliamente estudiados en los peces de arrecifes de coral, el conocimiento de estas etapas tempranas de la vida de los peces es todavía escasa para las regiones templadas. En el mar Mediterráneo, las especies litorales de peces tienen que soportar una elevada presión antropogénica, ya sea por contaminación, alteraciones del medio ambiente o explotación pesquera directa. Más concretamente en las Islas Baleares, España, la presión de la pesca recreativa es lo suficientemente alta para ser considerada como un factor de estrés nada despreciable en la dinámica de las poblaciones de peces. Esta actividad, por otra parte, ha ido aumentando constantemente en los últimos años. Además, las pesquerías recreativas se concentran localmente en áreas alrededor de las ciudades, normalmente cerca de pequeñas bahías donde estos factores de estrés ambiental son especialmente agudos. Esta tesis evalúa algunos de los efectos de la interacción antropogénica con la fracción de la comunidad de peces que no está directamente afectada por la pesca, es decir reclutas o juveniles, a través de una serie de conjuntos de datos recogidos en campo, experimentos de laboratorio y el uso de otros indicadores indirectos de la vida de los peces, como pueden ser la forma y microquímica de los otolitos. En los capítulos basados en estudios de campo, describimos en primer lugar el uso secuencial de las praderas de Posidonia oceanica como hábitat de cría por parte de una amplia gama de peces juveniles, y cómo esta comunidad transitoria ha cambiado en el último medio siglo. Un ejemplo clave es el aumento de la abundancia de juveniles de Diplodus annularis en las praderas poco profundas. Más adelante describimos y aplicamos un método basado en videos estereoscópicos para comprender mejor la función de las praderas de P. oceanica. Este trabajo genera un nuevo potencial para estudios adicionales incluyendo la cuantificación de la función como hábitat de cría. En cuanto a los capítulos experimentales, se analizaron los posibles efectos antropogénicos sobre los juveniles. En primer lugar, estudiamos el incremento de la composición de ácidos grasos de larvas de peces asociado con la acidificación de los océanos derivada del incremento de CO2 atmosférico inducido por el hombre. A escala más local, mostramos el efecto de las aguas contaminadas (debido a protectoressolares y aguas contaminadas de puertos) sobre el comportamiento de juveniles de dorada (Sparus aurata). Adicionalmente, utilizamos también estos juveniles para un experimento sobre las adaptaciones fenotípicas inducidas por depredadores donde describimos por primera vez en una especie marina que los productos químicos asociados con la depredación inducen cambios reversibles de forma. En la última parte de esta tesis incluimos dos capítulos que evalúan los usos múltiples de los otolitos (incluyendo la forma, el crecimiento y el análisis microquímico) como indicadores indirectos de la historia de vida de los peces usando un amplio conjunto de experimentos y datos recogidos en el campo. En primer lugar, se demostró que el uso de la asimetría fluctuante de otolitos (la diferencia entre el par de estructuras óseas) no se correlacionó con el bienestar de los peces o el éxito de supervivencia, contrariamente a la creencia dominante. En segundo lugar, encontramos por primera vez en el campo que las diferencias en la microquímica de los otolitos entre las subpoblaciones pueden deberse a diferencias en su historia vital que a su vez pueden verse afectadas por la presión de la pesca recreativa. Creemos que esta tesis ha logrado su principal objetivo: aumentar el conocimiento sobre procesos de asentamiento y reclutamiento de especies costeras de peces, muchas de ellas explotadas principalmente por la pesca recreativa.

[cat] Els processos que regulen la fase d'assentament en espècies de peixos marins, és a dir el pas de larves pelàgiques a juvenils associades amb el bentos, són complexos i juguen un paper clau en la dinàmica poblacional. Exemples d'aquests processos són la durada de la fase larvària pelàgica o la metamorfosi, així com la capacitat d'orientació cap a l'hàbitat adult, l'adaptació a noves pressions de depredació o els canvis en l'alimentació. Si bé aquests processos estan àmpliament estudiats en els peixos d'esculls de coral, el coneixement d'aquestes etapes primerenques de la vida dels peixos és encara escassa per a les regions temperades. En el mar Mediterrani, les espècies litorals de peixos han de suportar una elevada pressió antropogènica, ja sigui per contaminació, alteracions del medi ambient o explotació pesquera directa. Més concretament en les Illes Balears, Espanya, la pressió de la pesca recreativa és prou alta per ser considerada com un factor d'estrès gens menyspreable en la dinàmica de les poblacions de peixos. Aquesta activitat, d'altra banda, ha anat augmentant constantment en els últims anys. A més, les pesqueres recreatives es concentren localment en àrees al voltant de les ciutats, normalment prop de petites badies on aquests factors d'estrès ambiental són especialment aguts. Aquesta tesi avalua alguns dels efectes de la interacció antropogènica amb la fracció de la comunitat de peixos que no està directament afectada per la pesca, és a dir reclutes o juvenils, a través d'una sèrie de conjunts de dades recollides en camp, experiments de laboratori i l'ús d'altres indicadors indirectes de la vida dels peixos, com poden ser la forma i microquímica dels otòlits. En els capítols basats en estudis de camp, descrivim en primer lloc l'ús seqüencial de les prades de Posidonia oceanica com a hàbitat de cria per part d'una àmplia gamma de peixos juvenils, i com aquesta comunitat transitòria ha canviat en l'últim mig segle. Un exemple clau és l'augment de l'abundància de juvenils de Diplodus annularis en les prades poc profundes. Més endavant descrivim i apliquem un mètode basat en vídeos estereoscòpics per comprendre millor la funció de les prades de P. oceanica. Aquest treball genera un nou potencial per a estudis addicionals incloent la quantificació de la funció com a hàbitat de cria. Quant als capítols experimentals, es van analitzar els possibles efectes antropogènics sobre els juvenils. En primer lloc, estudiem l'increment de la composició d'àcids grassos de larves de peixos associat amb l'acidificació dels oceans derivada de l'increment de CO2 atmosfèric induït per l'home. A escala més local, vam mostrar l'efecte de les aigües contaminades (a causa de protectors solars i aigües contaminades de ports) sobre el comportament de juvenils d'orada (Sparus aurata). Addicionalment, utilitzem també aquests juvenils per a un experiment sobre les adaptacions fenotípiques induïdes per depredadors on descrivim per primera vegada en una espècie marina que els productes químics associats amb la depredació indueixen canvis reversibles de forma. En l'última part d'aquesta tesi incloem dos capítols que avaluen els usos múltiples dels otòlits (incloent-hi la forma, el creixement i l'anàlisi microquímic) com a indicadors indirectes de la història de vida dels peixos usant un ampli conjunt d'experiments i dades recollides en el camp. En primer lloc, es va demostrar que l'ús de l'asimetria fluctuant de otòlits (la diferència entre el parell d'estructures òssies) no es va correlacionar amb el benestar dels peixos o l'èxit de supervivència, contràriament a la creença dominant. En segon lloc, trobem per primera vegada en el camp que les diferències en la microquímica dels otòlits entre les subpoblacions poden deure's a diferències en la seva història vital que al seu torn poden veure's afectades per la pressió de la pesca recreativa. Creiem que aquesta tesi ha aconseguit el seu principal objectiu: augmentar el coneixement sobre processos d'assentament i reclutament d'espècies costaneres de peixos, moltes d’elles rellevants per a la pesca recreativa al mar Mediterrani.