Dynamics of the deep-sea teleost black scabbardfish (Aphanopus carbo Lowe, 1839) in the Northeast Atlantic

Abstract

[eng] Aphanopus carbo (Lowe, 1839), the black scabbardfish, is a benthopelagic teleost with high commercial value in the NE Atlantic, especially in Madeira Archipelago and mainland Portugal. Given its commercial interest and high susceptibility to overfishing, as a consequence of low fecundity and low growth rate, improving the knowledge on its life cycle and population dynamics is of uttermost importance for improving fisheries management and advice. Although some questions persist, the agreed assumption is that there is a unique stock that undergoes a clockwise migration around the NE Atlantic driven by feeding and reproduction. The available information that supports the hypothetical migratory cycle of A. carbo was reviewed in this Thesis and different methodological approaches were proposed to explore its life history traits and relate them with the migratory cycle, in order to increase information on the species for a sustainable knowledge-based fishery management, and to assess its population dynamics and spatial pattern in the NE Atlantic. Differences in fatty acids and stable isotopes concentrations in the muscle tissue of specimens from different areas supported the species hypothetical migratory cycle. Mature specimens showed a prevalence of polyunsaturated fatty acids (PUFA) which are related with high energetic demands, supporting the hypothesis that the black scabbardfish continues to feed during the spawning period. PUFA associated with a response to stress were high in specimens from the southernmost areas which might be related with the expected long-distance migrations. The analysis of sex steroids in blood serum confirmed their role as intrinsic triggers for gonadal maturation and spawning in black scabbardfish. Based on estradiol (E2) and testosterone (T) concentrations, some developing females from Madeira were clustered with females from mainland Portugal, giving evidence that not all developing females will have the ability to mature and reproduce during the current spawning season. The previous methodologies allowed relating biochemical traits with the species life cycle and compare them between geographical areas in a short and recent time-frame. To understand the species taxonomic and species spatial diversity throughout its life cycle, otoliths were used as chemical markers. In a first study, otolith trace element composition (TEC) was shown to be adequate to separate the two Aphanopus species that are mixed in landings from the Madeiran longline fleet. It was further demonstrated that quantifying Mg, Cr, Sr, and Ba in the otolith increment that corresponds to age-class 9 can be an effective way to identify the species using LA- ICPMS at relatively reduced costs. This technique could be applied to archived collections of otoliths to perceive the historical presence of A. intermedius in landings in Madeira, reconstruct species abundance time-series and infer if the species is moving northwards. Otolith microchemical analysis was also applied to infer the migratory movements of A. carbo along the NE Atlantic by quantifying certain trace elements at selected otolith zones that represent different life history stages, namely the core, age three, age five, and the edge. TEC in the otolith edge could discriminate the locations where specimens were caught, separating the northernmost from the southernmost areas. The longitudinal multivariate analyses of TEC also sustained the separation of the otoliths into two groups, but there is high mixing between them, which agrees with the migratory hypothesis. The existence of two natal sources was suggested from otolith core TEC analysis. The acceptance of both southern and northern spawning grounds and of migratory movements along the NE Atlantic in both northward and southward directions implies changes to the current migratory hypothesis that might translate into changes in A. carbo’s stock assessment.

[cat] Aphanopus carbo (Lowe, 1839), el peix sable negra, és un teleòste bentopelàgic amb un alt valor comercial a l'NE Atlàntic, especialment a l'arxipèlag de Madeira i a Portugal continental. Atès el seu interès comercial i la seva alta susceptibilitat a la sobrepesca, com a conseqüència de la baixa fecunditat i la baixa taxa de creixement, millorar la informació sobre el seu cicle de vida i la dinàmica de la població és de màxima importància per millorar la gestió i l'assessorament de la pesca. Tot i que hi ha preguntes sobre el seu cicle de vida i la dinàmica de la població que romanen sense resposta, la suposició acordada és que hi ha un estoc únic que experimenta una migració en sentit horari al voltant de l'NE Atlàntic impulsada per l'alimentació i la reproducció. La informació disponible que dóna suport al hipotètic cicle migratori de A. carbo es va revisar en aquesta tesi i es van proposar diferents enfocaments metodològics per explorar els trets de la seva història de vida i relacionar-los amb el cicle migratori, per tal d’incrementar la informació sobre la espècie per a una gestió sostenible de la pesca basada en el coneixement de les espècies i la seva dinàmica de població i patró espacial al Nord-Atlàntic. Les diferències en àcids grassos i les concentracions estables d’isòtops en el teixit muscular d’exemplars de diferents àrees van donar suport a l’hipotètic cicle migratori de l’espècie. Els exemplars madurs van mostrar una prevalença d’àcids grassos poliinsaturats (PUFA) que es relacionen amb elevades demandes energètiques, donant suport a la hipòtesi que el sable negre continua alimentant-se durant el període de posta. Els PUFA associats amb una resposta a l’estrès van ser elevats en exemplars de les zones més meridionals, cosa que podria estar relacionada amb les migracions esperades de llarga distància. L’anàlisi d’esteroides sexuals al sèrum sanguini va confirmar el seu paper com a desencadenants intrínsecs per a la maduració gonadal i la posta en sable negre. Basant-se en les concentracions d’estradiol (E2) i testosterona (T), algunes femelles en desenvolupament de Madeira es van agrupar amb femelles del Portugal continental, donant evidència que no totes les femelles en desenvolupament tindran la capacitat de madurar i reproduir-se durant la temporada actual de posta. Les metodologies anteriors permeten relacionar trets bioquímics amb el cicle de vida de les espècies i comparar-los entre àrees geogràfiques en un període de temps curt i recent. Per entendre diversitat taxonòmica i espacial de l’espècie al llarg del seu cicle de vida, es van utilitzar otòlits com a marcadors químics. En un primer estudi, es va demostrar que la composició d’elements traça d’otòlits (TEC) era adequada per separar les dues espècies d’Aphanopus que es barregen en els desembarcaments de la flota de palangre de Madeira. Es va demostrar, a més, que quantificar Mg, Cr, Sr i Ba en l'increment de l'otòlit que correspon a la classe d'edat 9 pot ser una manera eficaç d'identificar les espècies mitjançant LA-ICPMS a costos relativament reduïts. Aquesta tècnica es podria aplicar a col·leccions d’otòlits arxivades per percebre la presència històrica d’A. intermedius als desembarcaments a Madeira, reconstruir sèries temporals d’abundància d’espècies i inferir si l’espècie es mou cap al nord. L'anàlisi microquímica d'otolits també es va aplicar per inferir els moviments migratoris d'A. carbo al llarg de l'Atlàntic NE quantificant certs oligoelements en zones seleccionades d'otòlits que representen diferents etapes de la història de la vida, és a dir, el nucli, tres anys, cinc anys i la vora. El TEC a la vora de l’otòlit podria discriminar els llocs on es van capturar els exemplars, separant la zona més septentrional de la zona més meridional. Les anàlisis longitudinals multivariants de TEC també van mantenir la separació dels otòlits en dos grups, però hi ha una gran barreja entre ells, cosa que concorda amb la hipòtesi migratòria. L'existència de dues fonts natals es va suggerir a partir de l'anàlisi TEC del nucli d'otòlits. L’acceptació de les zones de posta tant del sud com del nord i dels moviments migratoris al llarg de l’NE Atlàntic en direccions nord i sud implica canvis en la hipòtesi migratòria actual que es podria traduir en canvis en l’avaluació d’estoc d’A. carbo.

[spa] Aphanopus carbo (Lowe, 1839), el sable negro, es una especie bentopelágica con elevado valor comercial en el Atlántico NE, especialmente en Madeira y en Portugal peninsular. Dado su interés comercial y su elevada susceptibilidad a sobrepesca, como consecuencia de baja fecundidad y baja tasa de crecimiento, mejorar el conocimiento sobre su ciclo de vida y dinámica poblacional tiene máxima importancia para la gestión y asesoramiento de las pesquerías. Aunque quedan algunas cuestiones, la suposición acuerdada es que hay un stock único que hace una migración al redor del Atlántico NE en el sentido de las agujas del reloj estimulado por la reproducción y alimentación. La información disponible que sustenta la hipótesis del ciclo migratorio del A. carbo fue revisada en esta Tesis y se proponen diferentes abordajes metodológicos para explorar sus características vitales y relacionarlos con el ciclo migratorio, con el objetivo de aumentar la información sobre la especie en el sentido de un asesoramiento de la pesquería basado en el conocimiento, y para investigar su dinámica poblacional y patrón espacial en el Atlántico NE. Diferencias en la concentración de ácidos grasos y de isotopos estables en el tejido muscular de especímenes de diferentes áreas soportan el hipotético ciclo migratorio de la especie. En individuos maduros prevalecieron los ácidos grasos polinsaturados (PUFA) que están relacionados con elevada demanda energética, apoyando la hipótesis de que el sable negro sigue alimentándose durante la época de madurez sexual. Los PUFA, que están relacionados con la respuesta al estrés, alcanzaron niveles más altos en los especímenes de las áreas más a sur, pudendo estar relacionado con las migraciones de larga escala. Los análisis de esteroides sexuales en el suero sanguíneo confirmaron su papel como desencadenantes intrínsecos de la maduración de las gónadas y del desove del sable negro. Con base en la concentración de estradiol (E2) y de testosterona (T), algunas hembras en maduración capturadas en Madeira se agruparon con las hembras de Portugal peninsular, dando pruebas de que no todas las hembras en maduración tendrán la capacidad de madurar y reproducirse durante la presente época de desove. Las metodologías anteriores permiten relacionar trazos bioquímicos con el ciclo de vida de la especie y compararlos entre áreas geográficas. Para comprender la diversidad taxonómica y espacial de la especie a lo largo del ciclo de vida, los otolitos fueran usados como registradores químicos del ambiente donde el individuo vivió. En un primero estudio, se demostró que la concentración de elementos traza (TEC) de los otolitos es adecuada para separar las dos especies de Aphanopus que están mezcladas en los desembarques de la flota de palangre de Madeira. Además, se demostró que es posible separar las dos especies usando el LAICPMS con base en la cuantificación de los elementos Mg, Cr, Sr y Ba en el incremento del otolito que corresponde a la clase de edad 9. Esta técnica podrá ser empleada en colecciones archivadas de otolitos para demostrar la presencia histórica de A. intermedius en los desembarques en Madeira, reconstruir series temporales de abundancia de las especies y inferir si la especie se está desplazando hacia el norte. El análisis de microquímica de otolitos también fue empleada para inferir los movimientos migratorios de A. carbo alrededor del Atlántico NE por cuantificación de determinados elementos traza en zonas seleccionadas del otolito que representan diferentes fases de su historia de vida, a saber, el núcleo, los incrementos correspondientes a la edad tres y la edad cinco y el borde del otolito. Fue posible discriminar las áreas donde los especímenes fueron capturados con base en las TEC, separando las áreas más al norte de las más al sur. El análisis longitudinal multivariado de las TEC también suportó la separación de los otolitos en dos grupos, pero con elevada mezcla entre ellos, lo que corrobora la hipótesis de migración. La existencia de dos zonas de reproducción fue sugerida con base en el análisis de TEC en el núcleo de los otolitos. La aceptación de dos áreas de desove, en el sur y en el norte y de movimientos migratorios en el sentido norte y sur del Atlántico NE implica cambios en la actual hipótesis migratoria que podrán traducirse en cambios en el asesoramiento del stock de A. carbo.