Ecología y fitoquímica de Eryngium maritimum L. en las dunas de Mallorca

Abstract

[cat] Els hàbitats costaners presenten una elevada biodiversitat i es troben entre els més amenaçats del planeta. Entre aquests, els hàbitats dunars són especialment susceptibles als efectes de l'antropització. A les Balears, una comunitat autònoma particularment dependent del turisme, aquestes zones han patit durant dècades els efectes de lexplotació de les nostres costes. Les plantes durant milers d'anys de processos de selecció han desenvolupat mecanismes per fer front a les condicions climàtiques i edàfiques de les dunes. Tot i això, les canviants condicions actuals, entre les quals destaquen l'augment en el nivell del mar i l'augment de la temperatura global, escapen als temps necessaris perquè les espècies desenvolupin mecanismes adaptatius. Entre les espècies que podem trobar a les dunes de Balears hi ha Eryngium maritimum L. (Apiaceae), un geòfit rizomatós amb un característic to blavós i una marcada espinescència, utilitzat en alguns llocs del món en medicina tradicional i jardineria. Al Nord d'Europa és considerada una espècie greument amenaçada, mentre que a la Mediterrània les seves poblacions exhibeixen un bon estat de conservació. A causa d'aquest fet, hi ha una manca d'estudis que analitzin les característiques clau de l'espècie, com ara la seva biologia reproductiva, germinació i pol·linització, en aquesta zona geogràfica. Així mateix, encara que l'espècie presenta molts usos tradicionals, se'n desconeix quina és la composició química i les propietats medicinals que presenta. D'altra banda, relativament pocs estudis han avaluat les seves capacitats antiinflamatòries i antioxidants in-viu, les quals són, a priori, les que presenten més potencial. Aquest projecte de tesi pretén donar llum a nivell de l'ecologia de l'espècie i fitoquímic, establint els objectius següents: 1- Analitzar l'estrucura floral i l'èxit reproductiu de l'espècie. 2- Comprendre les necessitats específiques de germinació de l'espècie. 3- Analitzar la tolerància a la sal de l'espècie. 4- Conèixer els seus pol·linitzadors i avaluar quin és el paper que juga l'espècie dins la xarxa de pol·linització dunar. 5- Avaluar la composició química de l'espècie i els efectes de la seva administració en línies cel·lulars. L'anàlisi reproductiva mostra que l'espècie presenta inflorescències amb diversos verticils, els quals són diferents a nivell morfològic i reproductiu, i els primers verticils són els responsables de l'èxit reproductiu femení de l'espècie. D'altra banda, les anàlisis morfomètriques suggereixen que la translocació de recursos passa dels verticils interiors als exteriors, actuant els rizomes com a magatzem de recursos en època desfavorable. S'han obtingut els percentatges de germinació més alts que es coneixen per a l'espècie superiors al 90%. S'ha constatat que l'espècie requereix un període d'estratificació en fred per germinar, que és variable entre poblacions, presentant les de latituds més altes períodes d'estratificació més extensos. L'espècie resulta poc halotolerant, tant a nivell germinatiu com a nivell reproductiu. La seva distribució a la duna sembla respondre parcialment a la concentració de sals al medi, veient-se inhibida la seva presència a les zones més properes a la costa, encara que altres factors com la compactació del sòl, l'esprai salí o la competència interespecífica podrien ser claus en distribució al llarg de la duna. L'espècie és fortament dependent dels pol·linitzadors, presentant capacitats d'autofecundació gairebé nul·les. És una espècie àmpliament generalista, i exerceix un paper important dins de la xarxa de pol·linització dunar. Presenta una situació fenològica molt particular, sent l'última espècie generalista a flor de la duna, potencialment a causa de fenòmens de competència amb Teucrium dunense i Helichrysum stoechas. Els extractes aquosos dels rizomes de l'espècie mostren una alta capacitat antioxidant i antiinflamatòria, superior a altres espècies d'apiàcies àmpliament utilitzades com a anet o comí. La seva composició apunta cap a una acció sinèrgica de diversos compostos antioxidants i antiinflamatoris, que evitarien la peroxidació lipídica 4 als teixits i conduirien a una millora general en els paràmetres fisiològics. Els assaigs de citotoxicitat mostren que l'administració d' E. maritimum no és tòxica per a línies cel·lulars, cosa que resulta clau per avançar en els assaigs clínics de les propietats medicinals evidenciades. Aquesta tesi descriu la biologia reproductiva de l'espècie, n'estableix el protocol de germinació, n'evidencia la baixa tolerància a la sal i en descriu el paper dins la xarxa de pol·linització dunar. A més, mostra que és una espècie amb una alta capacitat antioxidant i antiinflamatòria, evidenciant les necessitats específiques de l'espècie de cara a la producció i, alhora, a la conservació.

[eng] Coastal habitats are highly biodiverse and among the most threatened on the planet. Among them, dune habitats are particularly susceptible to the effects of anthropization. In the Balearic Islands, an autonomous community particularly dependent on tourism, these areas have suffered for decades from the effects of the exploitation of our coasts. Over thousands of years of selection processes, plants have developed mechanisms to cope with the climatic and soil conditions of the dunes. However, today's changing conditions, including rising sea levels and increasing global temperatures, are beyond the time needed for species to develop adaptive mechanisms. Among the species found in the Balearic dunes is Eryngium maritimum L. (Apiaceae), a rhizomatous geophyte with a characteristic bluish hue and marked spinescence, used in some parts of the world in traditional medicine and gardening. In Northern Europe it is considered a seriously endangered species, while in the Mediterranean its populations are in a good state of conservation. Due to this fact, there is a lack of studies analysing key characteristics of the species, such as its reproductive biology, germination and pollination, in this geographical area. Furthermore, the species has many traditional uses, but its chemical composition and medicinal properties are unknown. Moreover, relatively few studies have evaluated its anti-inflammatory and antioxidant capacities in-vivo, which are, a priori, those with the greatest potential. This thesis project aims to shed light on the ecology of the species and its phytochemistry, with the following objectives: 1- To analyse its floral structure and reproductive success of the species. 2- To understand the specific germination requirements of the species. 3- To analyse the salt tolerance of the species, a key fact considering that it is a coastal habitat plant. 4- To find out about its pollinators and assess the role played by the species in the dune pollination network. 5- To evaluate the chemical composition of the species and the effects of its administration on cell lines. The reproductive analysis shows that the species has inflorescences with different whorls, which are morphologically and reproductively different, with the first whorls being responsible for the female reproductive success of the species. On the other hand, morphometric analyses suggest that resource translocation occurs from the inner to the outer whorls, with the rhizomes acting as a resource store in unfavourable seasons. The highest germination percentages known for the species were obtained, over 90%. It has been found that the species requires a cold stratification period to germinate, which varies between populations, with those at higher latitudes having longer stratification periods. The species is not very halotolerant, both at germination and reproductive levels. Its distribution on the dune seems to respond partially to the concentration of salts in the environment, its presence being inhibited in the areas closest to the coast, although other factors such as soil compaction, salt spray or interspecific competition could be key to its distribution along the dune. The species is strongly dependent on pollinators, with almost no self-fertilisation capacity. It is a broadly generalist species and plays an important role in the dune pollination network. It has a very particular phenological situation, being the last generalist species in flower on the dune, potentially due to competition with Teucrium dunense and Helichrysum stoechas. The aqueous extracts of the rhizomes of the species show a high antioxidant and anti-inflammatory capacity, superior to other widely used apiaceae species such as dill or cumin. Their composition points to a synergistic action of various antioxidant 6 and anti-inflammatory compounds, which would prevent lipid peroxidation in tissues and lead to an overall improvement in physiological parameters. Cytotoxicity assays show that administration of E. maritimum is non-toxic to cell lines, which is key to advancing clinical trials of the medicinal properties demonstrated. This thesis describes the reproductive biology of the species, establishes its germination protocol, demonstrates its low salt tolerance and describes its role in the dune pollination network.

[spa] Los hábitats costeros presentan una elevada biodiversidad y se encuentran entre los más amenazados del planeta. Entre ellos, los hábitats dunares son especialmente susceptibles a los efectos de la antropización. En Baleares, una comunidad autónoma particularmente dependiente del turismo, estas zonas han sufrido durante décadas los efectos de la explotación de nuestras costas. Las plantas, durante miles de años de procesos de selección, han desarrollado mecanismos para hacer frente a las condiciones climáticas y edáficas de las dunas. Sin embargo, las cambiantes condiciones actuales, entre las que destacan el aumento en el nivel del mar y el aumento de la temperatura global, escapan a los tiempos necesarios para que las especies desarrollen mecanismos adaptativos. Entre las especies que podemos encontrar en las dunas de Baleares se encuentra Eryngium maritimum L. (Apiaceae), un geófito rizomatoso con un característico tono azulado y una marcada espinescencia, utilizado en algunos lugares del mundo en medicina tradicional y jardinería. En el Norte de Europa es considerada como una especie gravemente amenazada, mientras que en el Mediterráneo sus poblaciones exhiben un buen estado de conservación. Debido a este hecho, existe una falta de estudios que analicen las características clave de la especie, tales como su biología reproductiva, germinación y polinización, en esta zona geográfica. Asimismo, aunque la especie presenta muchos usos tradicionales, se desconoce cuál es su composición química y las propiedades medicinales que presenta. Por otro lado, relativamente pocos estudios han evaluado sus capacidades antinflamatorias y antioxidantes in-vivo, las cuales son, a priori, las que presentan un mayor potencial. El presente proyecto de tesis pretende arrojar luz a nivel de la ecología de la especie y a nivel fitoquímico, estableciendo los siguientes objetivos: 1- Analizar la estructura floral y el éxito reproductivo de la especie. 2- Comprender las necesidades específicas de germinación de la especie. 3- Analizar la tolerancia a la sal de la especie. 4- Conocer sus polinizadores y evaluar cual es el papel que juega la especie dentro de la red de polinización dunar. 5- Evaluar la composición química de la especie y los efectos de su administración en líneas celulares. El análisis reproductivo muestra que la especie presenta inflorescencias con diversos verticilos, los cuales son diferentes a nivel morfológico y reproductivo, siendo los primeros verticilos los responsables del éxito reproductivo femenino de la especie. Por otro lado, los análisis morfométricos sugieren que la translocación de recursos ocurre de los verticilos interiores a los exteriores, actuando los rizomas como almacén de recursos en época desfavorable. Se han obtenido los porcentajes de germinación más altos que se conocen para la especie, superiores al 90%. Se ha constatado que la especie requiere de un periodo de estratificación en frío para germinar, el cual es variable entre poblaciones, presentando las de latitudes más altas periodos de estratificación más largos. La especie resulta poco halotolerante, tanto a nivel germinativo como a nivel reproductivo. Su distribución en la duna parece responder parcialmente a la concentración de sales en el medio, viéndose inhibida su presencia en las zonas más cercanas a la costa, aunque otros factores como la compactación del suelo, el spray salino o la competencia interespecífica podrían ser claves en su distribución a lo largo de la duna. La especie presenta una fuerte dependencia hacia sus polinizadores, presentando capacidades de autofecundación casi nulas. Es una especie ampliamente generalista, y ejerce un papel importante dentro de la red de polinización dunar. Presenta una situación fenológica muy particular, siendo la última especie generalista en flor de la duna, potencialmente debido a fenómenos de competencia con Teucrium dunense y Helichrysum stoechas. Los extractos acuosos de los rizomas de la especie muestran una alta capacidad antioxidante y antinflamatoria, superior a otras especies de apiáceas ampliamente utilizadas (como el eneldo o el comino). Su composición apunta hacia una acción 2 sinérgica de diversos compuestos antioxidantes y antiinflamatorios, que evitarían la peroxidación lipídica en los tejidos y conducirían a una mejora general en los parámetros fisiológicos. Los ensayos de citotoxicidad muestran que la administración de E. maritimum no es tóxica para líneas celulares, lo cual resulta clave para avanzar en los ensayos clínicos de las propiedades medicinales evidenciadas. La presente tesis describe la biología reproductiva de la especie, establece su protocolo de germinación, evidencia su baja tolerancia a la sal y describe su papel dentro de la red de polinización dunar. Además, muestra que es una especie con una alta capacidad antioxidante y antiinflamatoria, evidenciando las necesidades específicas de la especie de cara a su producción y, a la vez, a su conservación.