The early life growth of anchoveta (Engraulis ringens) and the growth-mortality hypothesis in the Humboldt Current System off Chile

Abstract

[eng] The population structure, growth pattern and the relationship between growth and survival of anchoveta (Engraulis ringens) in the Humboldt Current System (HCS) off Chile were studied using morphometry and microstructure analysis of sagittal otoliths. The phenotypical variability in otolith shape of anchoveta was analyzed among three zones, i.e., Northern zone I (18-24 °S); North-central zone II (26-30 °S) and Southern zone III (33-42 °S) off the Chilean coast, using generalized Additive Models (GAM) to analyze shape indices and canonical discriminant analysis to analyze Elliptical Fourier Descriptors (EFDs) of otolith outline. The Form factor and ellipticity indices varied significantly among the three zones, whereas roundness, circularity and rectangularity indices only showed differences between zones I and III. The EFDs showed the identifying at least two completely independent demographic units (I and & III) of anchoveta off the Chilean coast, lower discriminating power between zone I and II, suggests some level of mixing between these zones. The results support the hypothesis that juveniles and adults of anchoveta have remained segregated throughout their entire or at least a fraction of their life-cycles, mainly between the extreme northward and southward zones. The spatial and temporal variation of the early growth patterns (EGP) of anchoveta, were analyzed and compared among three geographic areas, i.e., Northern zone (18-24 °S); North-central zone (26-30 °S) and Southern zone (33-42 °S) off the Chilean coast over three years (i.e., 2015, 2016 and 2019). EGP were determined through otolith microstructure analysis for juveniles ranging from 2.0 to 12.0 cm in total length (TL), corresponding to ages from 28 to 187 days. The comparative growth analysis between the three study areas for the 2015, 2016 and 2019 cohorts showed significant differences in the Laird-Gompertz growth parameters and the absolute growth rate at the inflection point (0.67-1.11 mmd-1). A generalized additive model (GAM) was used to analyze changes in mean daily increment width profiles (IW) as related to the area, monthly cohort, sea surface temperature (SST) and Chlorophyll concentration (Chloa) as predictive variables. The GAM did not show significant difference in mean IW between northern and north-central areas (7.9±3.7 vs 8.3± 4.1m), although they significantly varied with respect the southern area, where the lower values of IW were found (5.6±3.0 m). The GAM showed higher IW partial residuals when SST was above 14°C and Chloa concentration was lower than 2 mgm-3. Overall results showed a high plasticity in the early growth pattern of E. ringens, indicating interannual and spatial variability, with SST playing a pivotal role across a wide latitudinal gradient off Chilean coast. The growth-mortality hypothesis was tested in spring cohorts of anchoveta in four different years (2014, 2019, 2020 and 2021) in Northern Chile (18-24°S) in the HCS. Linear mixed-effect models (LMMs) were used to compare the variation of otolith radii-at-age (RAI) and increment width (IW), as proxy of fish size and growth rate of survivors (pre-recruit and recruits) with an initial population of larvae hatched in spring. Spline smoothed profiles of RAI and IW showed an increasing pattern from a common origin, after which a clear divergent tendency appeared, where survivors always showed larger and wider RAI and IWs for the first 20 days, when comparing with larvae, for the two cohorts evaluated (2014 and 2019). LMMs showed that both RAI and IW were significant bigger and higher for recruits than larvae, irrespective of years. Overall results showed evidence that survivors were bigger and grew faster than members of the original population, giving support for the growth–mortality hypothesis for this small pelagic fish in the HCS. In addition, other distinctive finding was that older juvenile (recruits), were larger and grew faster than young juveniles (pre-recruits), when were larvae and transforming juveniles.

[cat] Es va estudiar l'estructura poblacional, el patró de creixement i la relació creixement-sobrevivència de l'anchoveta (Engraulis ringens) al Sistema del Corrent de Humboldt (HCS) davant de Xile mitjançant morfometria i anàlisi de microestructura d'otòlits sagitals. La variabilitat fenotípica en la forma otòlit de l'anxova es va analitzar entre tres zones, és a dir, la zona nord I (18-24 °S); Zona central nord II (26-30 °S) i zona sud III (33-42 °S) davant de la costa xilena, utilitzant Models Additius Generalitzats (GAM) per analitzar índexs de forma i anàlisi discriminant canònic per analitzar Descriptors El·líptics de Fourier (EFDs) del contorn de l'otòlit. Els índexs factor de forma i el·lipticitat van variar significativament entre les tres zones, mentre que els índexs rodonesa, circularitat i rectangularitat només van mostrar diferències entre les zones I i III. Els EFD van mostrar l'existència d'almenys dues unitats demogràfiques completament independents (I i III) davant de la costa xilena, encara que el menor poder discriminant entre la zona I i II suggereix algun nivell de barreja entre aquestes zones. Es va analitzar i comparar la variació espacial i temporal dels patrons de creixement primerenc (EGP) de l'ampitxeta entre tres àrees geogràfiques, és a dir, zona nord (18-24 °S); Zona centre-nord (26-30 °S) i zona sud (33-42 °S) davant Xile per a les cohorts 2015, 2016 i 2019. Els EGP es van determinar mitjançant l'anàlisi de la microestructura dels otòlits per a juvenils de 2 ,0 a 12,0 cm de longitud total (LT), corresponents a edats de 28 a 187 dies. L'anàlisi de creixement comparatiu entre les tres zones d'estudi per a les cohorts va mostrar diferències significatives als paràmetres de creixement de Laird-Gompertz i la taxa de creixement absoluta al punt d'inflexió (0,67-1,11 mmd-1). Es va utilitzar un model additiu generalitzat (GAM) per analitzar els canvis als perfils d'amplada d'increment diari mitjà (IW) en relació amb la zona, la cohort mensual, la temperatura de la superfície del mar (SST) i la concentració de clorofil·la (Chloa) com a variables predictives. El GAM no va mostrar diferència significativa en IW mitjana entre les àrees nord i centre-nord (7.9±3.7 vs 8.3±4.1m), encara que sí que va variar significativament respecte a l'àrea sud, on es van trobar els menors valors d'IW (5.6±3.0 m). El GAM va mostrar més residus parcials d'IW quan la SST va estar per sobre de 14°C i la concentració de Chloa va ser menor a 2 mgm-3. Els resultats generals van mostrar una alta plasticitat en el patró de creixement primerenc d'E. ringens, cosa que indica una variabilitat interanual i espacial, amb la TSM exercint un paper fonamental en un ampli gradient latitudinal davant de la costa xilena. La hipòtesi de creixement-mortalitat es va provar en cohorts primaverals d'ampitxeta en quatre anys diferents (2014, 2019, 2020 i 2021) al nord de Xile (18-24°S) a l'HCS. Es van utilitzar models lineals d'efectes mixtos (LMM) per comparar la variació dels radis per edat (RAI) i l'amplada d'increment (IW) dels otòlits, com a proxy de la mida dels peixos i la taxa de creixement dels supervivents (Prereclutes i reclutes) amb una població inicial de larves. Els perfils suavitzats spline de RAI i IW van mostrar un patró creixent a partir d'un origen comú, després d'això va aparèixer una clara tendència divergent, on els supervivents sempre van mostrar RAI i IW més grans i més amples durant els primers 20 dies, en comparació amb les larves, per a dues cohorts avaluades. (2014 i 2019). Els LMM van mostrar que tant RAI com IW eren significativament més grans i més alts per als reclutes que per a les larves, independentment dels anys. Els resultats generals van mostrar evidència que els supervivents eren més grans i creixien més ràpid que els membres de la població original, cosa que recolza la hipòtesi de creixement-mortalitat per a aquest petit peix pelàgic a l'HCS. A més, una altra troballa distintiva va ser que els juvenils més vells (reclutes), eren més grans i creixien més ràpid que els juvenils joves (prereclutes), quan eren larves i juvenils en transformació

[spa] Se estudió la estructura poblacional, el patrón de crecimiento y la relación crecimiento-sobrevivencia de la anchoveta (Engraulis ringens) en el Sistema de la Corriente de Humboldt (HCS) frente a Chile mediante morfometría y análisis de microestructura de otolitos sagitales. La variabilidad fenotípica en la forma de los otolitos de anchoveta se analizó entre tres zonas, i.e., zona norte I (18-24 °S); Zona centro-norte II (26-30 °S) y zona sur III (33-42 °S) frente a la costa chilena, utilizando Modelos Aditivos Generalizados (GAM) para analizar índices de forma y análisis discriminante canónico para analizar Descriptores Elípticos de Fourier (EFDs) del contorno del otolito. Los índices factor de forma y elipticidad variaron significativamente entre las tres zonas, mientras que los índices redondez, circularidad y rectangularidad solo mostraron diferencias entre las zonas I y III. Los EFDs mostraron la existencia de al menos dos unidades demográficas completamente independientes (I y III) frente a la costa chilena, aunque el menor poder discriminante entre la zona I y II, sugiere algún nivel de mezcla entre estas zonas. Se analizó y comparó la variación espacial y temporal de los patrones de crecimiento temprano (EGP) de la anchoveta entre tres áreas geográficas, a saber, zona norte (18-24 °S); Zona centro-norte (26-30 °S) y zona sur (33-42 °S) frente a Chile para las cohortes 2015, 2016 y 2019. Los EGP se determinaron mediante el análisis de la microestructura de los otolitos para juveniles de 2,0 a 12,0 cm de longitud total (LT), correspondientes a edades de 28 a 187 días. El análisis de crecimiento comparativo entre las tres zonas de estudio para las cohortes mostró diferencias significativas en los parámetros de crecimiento de Laird-Gompertz y la tasa de crecimiento absoluta en el punto de inflexión (0,67-1,11 mmd-1). Se utilizó un modelo aditivo generalizado (GAM) para analizar los cambios en los perfiles de ancho de incremento diario promedio (IW) en relación con la zona, la cohorte mensual, la temperatura de la superficie del mar (SST) y la concentración de clorofila (Chloa) como variables predictivas. El GAM no mostró diferencia significativa en IW promedio entre las áreas norte y centro-norte (7.9±3.7 vs 8.3± 4.1 m), aunque sí varió significativamente con respecto al área sur, donde se encontraron los menores valores de IW (5.6±3.0 m). El GAM mostró mayores residuos parciales de IW cuando la SST estuvo por encima de 14°C y la concentración de Chloa fue menor a 2 mgm-3. Los resultados generales mostraron una alta plasticidad en el patrón de crecimiento temprano de E. ringens, lo que indica una variabilidad interanual y espacial, con la TSM desempeñando un papel fundamental en un amplio gradiente latitudinal frente a la costa chilena. La hipótesis de crecimiento-mortalidad se probó en cohortes primaverales de anchoveta en cuatro años diferentes (2014, 2019, 2020 y 2021) en el norte de Chile (18-24°S) en el HCS. Se utilizaron modelos lineales de efectos mixtos (LMM) para comparar la variación de los radios por edad (RAI) y el ancho de incremento (IW) de los otolitos, como proxy del tamaño de los peces y la tasa de crecimiento de los sobrevivientes (Pre-reclutas y reclutas) con la población inicial de larvas. Los perfiles suavizados spline de RAI y IW mostraron un patrón creciente a partir de un origen común, después de lo cual apareció una clara tendencia divergente, donde los sobrevivientes siempre mostraron RAI y IW más grandes y más anchos durante los primeros 20 días, en comparación con las larvas, para dos cohortes evaluadas. (2014 y 2019). Los LMM mostraron que tanto RAI como IW fueron significativamente más grandes y más altos para los reclutas que para las larvas, independientemente de los años. Los resultados generales mostraron evidencia de que los sobrevivientes eran más grandes y crecían más rápido que los miembros de la población original, lo que respalda la hipótesis de crecimiento-mortalidad para este pequeño pez pelágico en el HCS. Además, otro hallazgo distintivo fue que los juveniles más viejos (reclutas), eran más grandes y crecían más rápido que los juveniles jóvenes (pre-reclutas), cuando eran larvas y juveniles en transformación.