Effects of environmental stochasticity on life history parameters of marine top predators

Abstract

[spa] Uno de los principales objetivos en ecología de poblaciones es conocer a que se deben las diferencias encontradas en los rasgos de vida entre individuos de una población y determinar cómo se relacionan con el entorno. Para comprender mejor los parámetros de las historias de vida de los individuos (longevidad, senescencia, esfuerzo reproductor, frecuencia de la reproducción), son varios los estudios que han invertido un gran esfuerzo en investigar variables individuales o ambientales en distintos parámetros demográficos. Sin embargo, son menos los trabajos que han analizado ambos tipos de variables en un mismo estudio y especialmente escasos los que han estudiado las posibles interacciones entre los distintos tipos de variables. Debido a ello, el principal objetivo de esta tesis ha sido tratar de proporcionar una mejor base para la comprensión de como variables individuales y fluctuaciones de carácter ambiental, u antropogénico, pueden influenciar los rasgos de vida de los individuos. Para conseguirlo, se han realizado estudios a largo plazo basados en diferentes poblaciones de animales marinos longevos, y apicales en la cadena trófica (i.e. aves marinas y delfines). El objetivo central fue estudiar cómo la edad de los individuos (factor esencial que influencia los diferentes rasgos de una especie) y distintos tipos de fluctuaciones (las más importantes según cada población de estudio), podrían estar ejerciendo un efecto sobre diferentes parámetros demográficos (i.e. reproducción, supervivencia y reclutamiento). En los tres primeros capítulos de la tesis se estudiaron diferentes poblaciones de aves marinas del Mediterráneo, evaluando distintos índices climáticos y/o condiciones ambientales (i.e. descartes pesqueros, Índice de Oscilación del Atlántico Norte, Índice de Oscilación Sur y temperatura superficial del agua de mar). Encontramos un claro efecto de la edad en todas las poblaciones y parámetros demográficos estudiados. En los estudios con Ichthyaetus audouinii (capítulo 1) e Hydrobates pelagicus melitensis (capítulo 3) se encontró un patrón cuadrático, indicando un mecanismo de senescencia en las últimas clases de edad, mientras que en el estudio con Calonectris diomedea (capítulo 2) no pudo encontrarse este patrón posiblemente debido a una falta de potencia de datos. Otro de los principales resultados, fue el efecto de la edad en interacción con las fluctuaciones ambientales encontrado en los parámetros reproductores (capítulo 1 y 2). Resultado no encontrado en la tercera población de estudio (capítulo 3) donde se encontró un efecto temporal en reproducción y ninguno en supervivencia. De manera inesperada, se descubrió heterogeneidad individual en todas las poblaciones estudiadas. Los resultados encontrados sugieren que ante condiciones ambientales adversas sólo individuos de mayor calidad fenotípica o con mayor experiencia se reproducen, mientras otros evitarían la reproducción para no comprometer su supervivencia futura. En el último capítulo, a diferencia de los anteriores donde el alimento podía ser el factor más limitante en las poblaciones, en esta población se evaluó el impacto antropogénico que causa el tráfico marítimo en la población de delfines mulares (Tursiops truncatus) del Estrecho de Gibraltar. En este trabajo, debido a una falta de crías y juveniles con marcas identificables, no fue posible analizar la edad. Los resultados obtenidos indicaron un efecto del número de ferries sobre la supervivencia, reclutamiento y tamaño de población, mientras que el efecto de los barcos dedicados al avistamiento de cetáceos fue casi despreciable. Los cambios detectados en estos parámetros se correlacionaron con la construcción de un nuevo puerto en la costa marroquí, el cual incrementó un 40% el tráfico de ferries en el Estrecho. La explicación más plausible sugiere que los individuos pueden estar migrando permanentemente a otras áreas más prístinas. Bajo nuestro conocimiento, este es el primer estudio que ha conseguido cuantificar el efecto de los ferries en una población de cetáceos.

[eng] One of the main objectives in population ecology is to know what causes the differences found in life history traits between individuals of the same population and to determine how they are related with the environment. In order to better understand the life histories of individuals (longevity, senescence, reproductive effort, frequency of reproduction), several studies have invested great effort in researching individual or environmental variables in different demographic parameters. However, fewer studies have analyzed both types of variables in the same study, and even fewer have studied the possible interactions between the different types of variables. Thus, the main objective of this thesis was to attempt to provide a better basis for the understanding of how individual variables and environmental, or anthropogenic, fluctuations can influence individuals' life traits. To achieve this goal, long-term studies were carried out with different populations of marine top predators (i.e. seabirds and dolphins). The main objective was to study how the age of individuals (an essential factor that influences the different traits of a species) and different environmental conditions (the most important ones for each population studied) could be influencing different demographic parameters (i.e. reproduction, survival, and recruitment). In the first three chapters of the thesis, different populations of Mediterranean seabirds were studied, evaluating distinct climate indices and/or environmental conditions (i.e. fishing discards, North Atlantic Oscillation Index, South Oscillation Index, and surface water temperature). A clear effect of age was found in all the populations and demographic parameters studied. In two of the three species studied, Ichthyaetus audouinii (Chapter 1) and Hydrobates pelagicus melitensis (Chapter 3), a quadratic age pattern was found, indicating a mechanism of senescence in the last age classes; whereas in the other species, Calonectris diomedea (Chapter 2), it was not possible to find this pattern, maybe due a lack of data power. Another of the main results found was the effect of age on interaction with environmental fluctuations upon reproductive parameters (Chapters 1 and 2); a result not found in the third population studied (Chapter 3) where a temporary effect was found in reproduction but none in survival. Unexpectedly, individual heterogeneity was found in all the populations studied. The results suggest that under adverse environmental conditions only the better quality individuals (phenotypically or those with the greatest experience) reproduce, while the worse quality individuals would avoid reproduction so as not to compromise their future survival. In the last chapter, unlike the previous ones where food was the most likely limiting factor in populations, the anthropogenic impact caused by maritime traffic in the population of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Strait of Gibraltar was assessed. In this study, due to a lack of calves and juveniles with identifiable marks, it was not possible to analyze age. The results obtained indicated an effect of the number of ferries on survival, recruitment, and population size, while the effect of whalewatching vessels was almost negligible. The changes detected in these parameters were correlated with the construction of a new port on the Moroccan coast, which increased ferry traffic in the Strait by 40%. The most plausible explanation suggests individuals may be permanently migrating to other more pristine areas. To our knowledge, this is the first study that has managed to quantify the effect of ferries on different demographic parameters in a cetacean population.

[cat] Un dels principals objectius en ecologia de poblacions és conèixer a què es deuen les diferències trobades en els trets de vida entre individus d'una mateixa població, i determinar com aquests es relacionen amb l'entorn. Per comprendre millor les històries de vida dels individus (longevitat, senescència, esforç reproductor, freqüència de la reproducció), són diversos els estudis que al llarg dels últims anys han invertit un gran esforç en investigar variables individuals o ambientals en diferents paràmetres demogràfics. No obstant això, són menys els treballs que han analitzat els dos tipus de variables en un mateix estudi, i especialment escassos els que han estudiat les possibles interaccions entre els diferents tipus de variables. A causa d'això, el principal objectiu d'aquesta tesi ha estat tractar de proporcionar una millor base per a la comprensió de com variables individuals i fluctuacions ambientals, o antropogèniques, poden influenciar els trets de vida dels individus. Per aconseguir-ho, s'han realitzat estudis a llarg termini basats en diferents poblacions d'animals marins longeus, i apicals en la cadena tròfica (i.e. aus marines i dofins). L'objectiu central va ser estudiar com l'edat dels individus (factor essencial que influència els diferents trets d'una espècie) i diversos tipus de fluctuacions (les més importants segons cada població d'estudi), podrien estar exercint-hi un efecte sobre diferents paràmetres demogràfics (i.e reproducció, supervivència i reclutament). En els tres primers capítols de la tesi es van estudiar diferents poblacions d'aus marines de la Mediterrània, avaluant diferents índexs climàtics i / o condicions ambientals (i.e descarts pesquers, Índex de Oscil·lació de l'Atlàntic Nord, Índex de Oscil·lació Sud i temperatura superficial de l'aigua de mar). Trobem un clar efecte de l'edat en totes les poblacions i paràmetres demogràfics estudiats. En els estudis amb Ichthyaetus audouinii (capítol 1) i Hydrobates pelagicus melitensis (capítol 3) es va trobar un patró quadràtic, indicant un mecanisme de senescència en les darreres classes d'edat, mentre que en l'estudi amb Calonectris diomedea (capítol 2) no es va trobar aquest patró, possiblement degut a la falta de potència de dades. Un altre dels principals resultats, va ser l'efecte de l'edat en interacció amb les fluctuacions ambientals trobat en els paràmetres reproductors (capítol 1 i 2). Resultat no trobat en la tercera població d'estudi (capítol 3) on es va trobar un efecte temporal en la reproducció i cap en la supervivència. De manera inesperada, es va descobrir en totes les poblacions estudiades, que l'heterogeneïtat individual mostrava una diferència de qualitat entre individus. Els resultats suggereixen que davant de condicions ambientals adverses, només individus de major qualitat fenotípica o amb més experiència es reprodueixen, mentre que d’altres evitarien la reproducció per no comprometre la seva supervivència futura.En l'últim capítol, a diferència dels anteriors, on l'aliment podia ser el factor més limitant en les poblacions, es va avaluar l'impacte antropogènic que causa el trànsit marítim a la població de dofins mulars de l'Estret de Gibraltar. En aquest capítol, a causa d'una falta de cries i juvenils amb marques identificables, no va ser possible analitzar l'edat. Els resultats obtinguts van indicar un efecte del nombre de ferris sobre la supervivència, reclutament i grandària de la població, mentre que l'efecte dels vaixells dedicats a l'albirament de cetacis va ser gairebé menyspreable. Els canvis detectats en aquests paràmetres es van correlacionar amb la construcció d'un nou port a la costa marroquina, el qual va incrementar un 40% el trànsit de ferris a l'Estret. L'explicació més plausible suggereix que els individus poden estar migrant permanentment a altres àrees més prístines. Sota el nostre coneixement, aquest estudi és el primer que ha aconseguit quantificar l'efecte dels ferris en diferents paràmetres demogràfics d'una població de cetacis.