Varieties of empathy in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)

Abstract

[spa] Los cetáceos, junto con los primates, son considerados como uno de los grupos animales que poseen las capacidades cognitivas más complejas de todo el reino animal. Además, existen desde la antigüedad infinidad de relatos que describen casos donde delfines y ballenas ayudan o salvan a compañeros o incluso a humanos en apuros. Esta visión positiva de los cetáceos perdura hoy en día, y presenta a los cetáceos como animales capaces de comportamientos empáticos complejos. Sin embargo, no se ha investigado en profundidad si estos animales en verdad muestran formas básicas o complejas de empatía. Una de las principales razones de esta falta de estudios sobre empatía en cetáceos o en otras especies animales es que la investigación en este campo se ha desarrollado sin seguir un programa sistemático y usando múltiples paradigmas y diferentes conceptos de los fenómenos implicados. A esto hay que añadirle que evaluar las respuestas de ciertas especies como los cetáceos ante emociones negativas es una tarea complicada debido a problemas éticos y metodológicos. Por ello, el objetivo principal de esta tesis es ahondar en el estudio de las capacidades empáticas de los cetáceos buscando la manera de evitar estos problemas y dificultades. Con este punto de partida, esta disertación integra una propuesta teórica con un enfoque empírico para investigar diferentes procesos empáticos en la especie de cetáceo más estudiada, el delfín mular (Tursiops truncatus). En particular, la primera sección de la tesis se centra en el estudio comparativo de formas básicas y complejas de empatía animal, resaltando que estos comportamientos podrían ser importantes adaptaciones evolutivas en especies sociales. En concreto, el Capítulo 2 se centra en las formas básicas de empatía como el contagio emocional, mímica, y la sincronía social y el Capítulo 3 en las formas complejas como la preocupación y la toma de perspectiva empática. Esta sección trata primero de clarificar la terminología y la taxonomía de estas formas de empatía proponiendo criterios operativos aplicables tanto a humanos como a otras especies animales. También aporta una revisión exhaustiva de la literatura sobre formas básicas y complejas de empatía en animales y discute el estado de la cuestión. Además, durante la primera parte de esta disertación, se presta especial atención a la interacción entre la vida social y la evolución de ciertos procesos cognitivos y emocionales relacionados con la empatía. Finalmente, esta sección también trata de construir un marco teórico robusto que sirva como guía para realizar futuros estudios sobre empatía animal, evitando algunos de los principales problemas asociados a la investigación empírica de los procesos empáticos en animales. En general, esta sección aporta una visión integradora de este campo resaltando la importancia del estudio comparativo de estos procesos a la hora de tratar de dilucidar la historia evolutiva y las funciones adaptativas de la empatía en el reino animal. El marco teórico desarrollado en la primera sección de esta tesis se aplicó al estudio en cetáceos de diferentes procesos cognitivos y emocionales relacionados con la empatía. En concreto, la segunda sección presenta cinco estudios empíricos y observacionales llevados a cabo en un grupo de delfines mulares en cautividad. Los resultados de estos estudios mostraron que los delfines parecen verse afectados por el estado emocional o de excitación de sus congéneres, especialmente por el de aquellos con los que están estrechamente afiliados. Además, en determinados contextos, la percepción de estrés en un congénere parece propiciar que los delfines que fueron testigo de dicha situación se comporten “empáticamente”. Estas respuestas afiliativas podrían haber mejorado la situación del delfín estresado, resultado que respaldaría la hipótesis de que estos comportamientos son empáticos. Los resultados de esta tesis, por tanto, consolidan a los delfines mulares como un modelo animal ideal para el estudio de los fenómenos empáticos y destacan la necesidad de realizar más investigaciones sistemáticas en este campo

[cat] Els cetacis, juntament amb els primats, són els grups d’animals que es considera que estan dotats amb capacitats cognitives més complexes. A més, des de temps antics es conten històries sobre balenes i dofins que ajuden o salven altres congèneres i fins i tot humans en perill. Aquesta visió positiva dels cetacis persisteix avui en dia i els presenta com animals capaços de les més complexes conductes empàtiques. Ara bé, no comptam a penes amb estudis científics sobre si aquesta visió és correcta. Una de les raons principals d’aquesta situació és la diversitat de paradigmes utilitzats, la diversitat de concepcions dels fenòmens utilitzats, i la absència d’un programa sistemàtic de recerca. A més, mesurar emocions negatives en algunes espècies, com els cetacis, s’enfronta a problemes ètics i metodològics. Per tant, el principal objectiu de la tesis és aprofundir en l’estudi de les capacitats empàtiques dels cetacis, trobant la manera d’evitar aquests problemes i dificultats. Amb aquest punt de partida, aquesta tesis integra una proposta teòrica amb un enfoc empíric per investigar l’empatia en el cetaci més estudiat, el dofí (Tursiops truncatus). Així, la primera secció de la tesis revisa l’estudi comparatiu de les formes elementals i complexes d’empatia, emfasitzant que aquestes conductes podrien ser adaptacions evolutives importants de les espècies socials. Més precisament, el capítol 2 es centra en formes bàsiques d’empatia com el contagi emocional, la imitació motora i la sincronia, i el capítol 3 considera les formes complexes d’aquesta capacitat com la preocupació simpatètica i la presa de perspectiva empàtica. Ambdós pretenen clarificar primer la terminologia i la taxonomia d’aquestes formes d’empatia, proposant criteris operacionals que permitent aplicar-los tant a humans com a no humans; a continuació, es fa una revisió comprensiva de la literatura respectiva, i es discuteix l’estat de la qüestió. Finalment, s’elabora un robust marc teòric que pretén servir de guia per orientar els futurs estudis d’empatia animal, oferint una manera d’evitar els problemes detectats al principi. Globalment, els capítols de la primera secció proporcionen una visió integral d’aquest camp d’estudi, destacant la importància de l’estudi comparat d’aquests processos per poder elucidar la història evolutiva i la funció adaptativa de l’empatia en les diferents espècies que la inclouen en el seu repertori conductual. El marc teòric desenvolupat en la primera part de la tesis serveix per fonamentar els estudis empírics sobre els diferents processos cognitius i emocionals involucrats en l’empatia en cetacis que constitueixen la segona part. Així, la secció segona de la tesis presenta cinc estudis empírics duit a terme en un grup de dofins captius. Els resultats d’aquests estudis mostren que els dofins es veuen afectats per l’estat emocional i d’activació dels seus companys de grup, especialment pels d’aquells amb qui es té una afiliació estreta. A més, en certs contextos, la percepció d’un company de grup alterat elicita una resposta empàtica en els dofins que ho veuen. Aquestes respostes afiliatives semblen fins i tot conduir a que el dofí alterat es senti millor, cosa que avala la hipòtesis que aquestes conductes són empàtiques. En conjunt, els resultats dels estudis consoliden l’interès del dofins com models animals ideals per l’estudi de l’empatia i mostren el camí per un estudi més sistemàtic de la qüestió.

[eng] Cetaceans, together with primates, are considered to be one of the animal groups endowed with the most complex cognitive capacities across the animal kingdom. Furthermore, since ancient times nautical lore is full of stories about whales and dolphins helping or saving companions or even drowning humans. This positive vision of cetaceans still persists today and depicts cetaceans as animals able to carry out complex empathic behaviours. However, the extent to which these marine mammals display basic or complex forms of empathy has not been extensively assessed. One of the main reasons for the lack of studies on the empathic capacities of cetaceans and other animal species is that research on animal empathy has developed using different paradigms, different concepts of the phenomena involved, and the absence of a systematic program. Moreover, assessing responses towards negative emotions in some species like cetaceans is a thorny issue due to ethical and methodological problems. Therefore, the main objective of the present thesis is to deepen in the study of empathic capacities of cetaceans trying to avoid some of the main issues related to research on empathy in non-human species. With this premise in mind, this dissertation combines a theoretical and an empirical approach to investigate empathic processes in the most studied cetacean, the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus). In particular, the first Section of the present thesis centres on the comparative study of basic and complex forms of animal empathy, highlighting that these behaviours could be important evolutionary adaptations for social species. More precisely, Chapter 2 focuses on basic forms of empathy such as emotional contagion, mimicry and social synchrony and Chapter 3 on complex forms of this capacity like sympathetic concern and empathic perspective-taking. This section first tries to clarify the terminology and taxonomy of these forms of empathy, providing operative criteria for these phenomena that are applicable to both human and non-human animals. It also provides a comprehensive review of the literature on basic and complex forms of empathy in non-human animals and discusses whether these studies really offer examples of empathic behaviours. Furthermore, throughout the first part of this dissertation, special attention is given to the interplay of social life and the evolution of certain cognitive and emotional processes related to empathic behaviours. Finally, it also aimed to build a robust theoretical framework that serves as a guideline to carry out future studies on animal empathy, avoiding some of the main problems associated with the empirical research on empathic processes in non-human species. Overall, this section provides an integrative view of the field highlighting the importance of the comparative study of these processes for elucidating the evolutionary history and adaptive functions of empathy across the animal kingdom. The theoretical framework developed in the first Section of this dissertation was applied to the study of different cognitive and emotional processes related to empathy in cetaceans. In particular, the Second section of this thesis presents five empirical and observational studies in a group of captive bottlenose dolphins. The results of these studies shown that dolphins seem to be affected by the emotional or arousal state of conspecifics, especially from that of close affiliated partners. Furthermore, in certain contexts, the perception of distress in a conspecific appeared to elicit empathy-like behaviours in witness dolphins. These affiliative responses could have led to the improvement of the situation of the distressed dolphin, supporting the hypothesis that these behaviours are empathy based. The outcomes of this thesis thus consolidate bottlenose dolphins as ideal animal models for the study of empathic phenomena and posit the necessity of more systematic research on the field.