Patrones emergentes en redes de polinización en comunidades costeras de Baleares y Canarias

Abstract

[spa] Las técnicas de análisis de redes complejas permiten a los ecólogos estudiar la multitud de interacciones que se dan en los ecosistemas. La descripción de redes de interacción cada vez más realistas y completas nos proporcionan información sobre las características de las comunidades pero también sobre cada uno de sus componentes. Usando la perspectiva global que ofrecen estas redes de interacción planta-polinizador, esta tesis aporta información relevante que puede ser utilizada en el ámbito de la conservación y la restauración de ecosistemas insulares. Para avanzar hacia una descripción más funcional de la estructura de las redes ecológicas, se necesitan pesos de interacción lo más precisos posible. A pesar de la gran cantidad de estudios que evalúan la estructura de las redes mutualistas, se sabe todavía relativamente poco acerca de cómo las diferentes formas de medir el peso de las interacciones pueden influir en los parámetros de red que se utilizan para describir este tipo de estructuras. En el primer capítulo de esta tesis, se evalúa cómo el uso de cinco pesos de interacción diferentes, los cuales incluyen progresivamente información más detallada de las interacciones planta-polinizador, influyen considerablemente en los descriptores de la estructura de red utilizados. En las dos comunidades estudiadas, el tipo de peso de interacción utilizado altera significativamente la estructura de la red. Por tanto, considerar cuidadosamente el peso de interacción más apropiado para cada estudio de redes ecológicas puede minimizar potenciales sesgos y/o errores de interpretación. Gran parte de la investigación ecológica se ha focalizado en tratar de entender por qué las especies son generalistas o especialistas en sus interacciones y cómo las redes de interacciones evolucionan en un entorno determinado. Sin embargo, existe poca información sobre si las especies con las que interactúan los generalistas y especialistas (sus “parejas”) difieren en determinados rasgos. En el segundo capítulo, se evalúan las diferencias de los rasgos de las “parejas” (concretamente, sus abundancias y riqueza funcional) y la variación temporal de estas relaciones entre las especies que han sido previamente categorizadas de acuerdo con dos índices de especialización: el número de “parejas”, en inglés llamado linkage level (L), y el índice de especialización complementaria d’. Las especies especialistas y selectivas, consideradas más vulnerables frente a posibles perturbaciones, disminuyen el riesgo de extinción mediante la interacción con especies abundantes y/o “parejas” funcionalmente diferentes, respectivamente. Por otro lado, las especies de visitantes florales generalistas son las únicas que muestran cambios a lo largo de la estación en los rasgos de sus “parejas”, impulsados por cambios en la composición de especies de la comunidad. Las islas son de particular importancia para la conservación de la diversidad global. Sus pequeños tamaños de población y el alto nivel de endemismos las hacen particularmente susceptibles a cambios antropogénicos. Dos diferencias biológicas importantes entre islas oceánicas y continentales son la menor riqueza de especies y el mayor grado de disarmonía taxonómica de las primeras con respecto a las segundas. Aunque existen algunas evidencias de redes de interacción planta-animal menos complejas en islas oceánicas, sólo unos pocos estudios comparan las comunidades insulares entre ellas o con comunidades continentales. En el tercer capítulo se analiza la composición de especies y las propiedades estructurales de redes cuantitativas de visitantes florales en dos comunidades de cada tipo de islas: Islas Canarias (origen oceánico) e Islas Baleares (origen continental). Un mayor número de especies oportunistas sumado a la presencia de especies supergeneralistas en la isla oceánica dieron lugar a valores significativamente más altos de conectancia y anidamiento (ambos cuantitativos) en comparación con la isla continental. Dado que estos dos parámetros parecen estar asociados con la estabilidad de la red, las comunidades insulares oceánicas de polinización parecen ser menos vulnerables a las perturbaciones que las comunidades de islas continentales. La pérdida del hábitat y los cambios en la calidad del mismo, constituyen las principales amenazas para la supervivencia tanto de las plantas como de sus visitantes florales. El impacto que dichas perturbaciones tenga sobre las interacciones entre especies puede provocar cambios en toda la estructura de la red de visitantes florales. En el cuarto capítulo de esta tesis, se evalúa el efecto de la pérdida de hábitat (más de un 50% de la cubierta vegetal) sobre los patrones de interacción entre las plantas y los insectos que visitan sus flores en una comunidad dunar situada en la isla de Mallorca. Tras la perturbación, se produce una disminución considerable tanto del número de especies y abundancia de visitantes florales como de interacciones en la red. Los escarabajos, las moscas y las hormigas fueron los visitantes florales más afectados, mientras que las abejas y las avispas fueron los menos afectados, probablemente debido a su mayor capacidad de vuelo. Se observa también menor anidamiento, mayor nivel de selectividad y mayor nivel de modularidad de la comunidad tras la pérdida de hábitat. Dichos resultados en conjunto indican que la red de visitantes florales estudiada será menos robusta y con menor grado de resiliencia ante futuras perturbaciones. En conclusión, gracias a las técnicas de análisis de redes complejas utilizadas en esta tesis entendemos que utilizar un peso de interacción adecuado a la hora de construir las redes de interacción nos aporta información más realista y completa sobre las comunidades de estudio. Conocemos con más detalle el dinamismo y la capacidad de la especies de asegurar su supervivencia en las distintas comunidades utilizando diferentes estrategias. Comprobamos también la mayor vulnerabilidad de una comunidad después de la destrucción de gran parte de su hábitat. Los resultados de esta tesis pueden contribuir a proteger, en la medida de lo posible, los ecosistemas naturales frente a la gran cantidad de perturbaciones provocadas por las actividades humanas.

[eng] Complex networks analysis allows ecologists to study the multitude of interactions that occur in ecosystems. The description of more realistic and complete interaction networks provides information not only about the characteristics of the communities but also of each one of its components. Using the global perspective offered by these plant-pollinator networks, this thesis provides relevant information that can be used in the field of conservation and island ecosystem restoration. To move towards a more functional description of the structure of ecological networks, we need interaction weights to be as accurate as possible. Despite the considerable work carried out to assess the structure of mutualistic networks, little is known about how different ways of measuring the interaction weights can influence network parameters used to describe such structures. In the first chapter of this thesis we evaluated how the use of five different link weights, including progressively more detailed information on the plant-pollinator interactions, influences widely used descriptors of network structure. In the two communities studied, the type of interaction weight used significantly alters the network structure. Thus, carefully considering the most appropriate interaction weight for each ecological network study can minimize potential biases and/or misinterpretation of network structures. Much ecological research has focused on trying to understand why species are generalized or specialized in their interactions and how networks develop in a certain environment. However, less information is available on whether generalized and specialized species differ in particular traits of their interacting partners. In the second chapter, differences in partner’ traits (specifically, their abundances and functional richness) among species, previously categorized according to two indices of specialization, are studied, as well as the temporal variation of these relationships. The indices of specialization used are: the number of partners, also called linkage level (L), and complementary specialization d´. Specialized and selective species, considered the most vulnerable to perturbations, reduce the risk of extinction by interacting with abundant species and/or functionally different "partners", respectively. On the other hand, generalized flower-visitor species are the only ones showing seasonal shifts in their partners’ traits, driven by changes in community species composition. Islands are of particular importance for the conservation of global biodiversity. Their small population sizes and the high level of endemism make them particularly susceptible to anthropogenic change. Two important biological differences between oceanic and continental islands are that the former usually have lower species richness and a higher degree of taxonomic disharmony than the latter. Although there is some evidence of less complex interaction networks on oceanic islands, only a few studies have compared island communities with each other or with mainland communities. In the chapter three, species composition and structural properties of quantitative flower-visitor networks in two communities of each type of island are analyzed: Canary Islands (oceanic origin) and Balearic Islands (continental origin). A greater number of opportunistic species and the presence of supergeneralist species on the oceanic island led to significantly higher values of quantitative connectance and nestedness compared to those on the continental island. Given that these two parameters appear to be associated with network stability, pollination communities on oceanic islands appear to be less vulnerable to perturbations than those of continental islands. Habitat loss or habitat modification represents the main threats to the survival of both plants and their flower visitors. The impact of such disturbances on those species interactions can lead to changes in the entire flower-visitor network structure. In the fourth chapter, the effect of habitat loss (more than 50% of land cover) on interaction patterns between plants and their flower visitors in a dune community, on Mallorca Island, is evaluated. A significant decrease in both species richness and abundance of floral visitors as well as in the number of network interactions was observed after the disturbance. Beetles, flies and ants were the functional groups most affected, whereas bees and wasps were the least affected, probably because of their strong flight capacity. Moreover, lower nestedness but higher selectivity and modularity of the community were detected after habitat loss. Overall, these results indicate that the flower-visitor network studied will be more vulnerable and less resilient to future perturbations. In conclusion, thanks to the complex networks analysis used in this thesis we comprehend that using an appropriate interaction weight when building interaction networks gives us more realistic and complete information about the communities of study. We also know, with more detail, the dynamism and species survival capacity in different communities using diverse strategies. Moreover, we observed the increased vulnerability of a community after the destruction of much of its habitat. The results of this thesis may contribute to protecting, as far as possible, natural ecosystems in the face of the huge kind of disturbances caused by human activities.

[cat] Les tècniques d’anàlisi de xarxes complexes permeten als ecòlegs estudiar la multitud d’interaccions que tenen lloc en els ecosistemes. La descripció de xarxes d’interacció cada vegada més realistes i completes ens proporciona informació sobre les comunitats i cada un dels seus components. Aprofitant la perspectiva global que ofereixen les xarxes d’interacció planta-pollinitzador, aquesta tesi aporta informació rellevant que pot fer-se servir en l’àmbit de la conservació i restauració d’ecosistemes insulars. Per avançar cap a una descripció més funcional de l’estructura de les xarxes ecològiques es requereix mesurar el pes de cada interacció de la manera més precisa possible. Malgrat l’existència d’un gran nombre d’estudis que avaluen l’estructura de xarxes mutualistes, és poc conegut com influeixen les distintes formes de mesurar el pes de les interacciones sobre els paràmetres de xarxa que s’utilitzen per descriure aquest tipus d’estructures. En el primer capítol d’aquesta tesi s’avalua com l’ús de cinc pesos d’interacció diferents, que inclouen progressivament informació més detallada de les interaccions planta-pollinitzador, influeixen considerablement en els descriptors de l’estructura de la xarxa usats. En les dues comunitats estudiades, el tipus de pes d’interacció usat altera significativament l’estructura de la xarxa. Considerar el pes d’interacció més apropiat per a cada estudi de xarxes ecològiques pot minimitzar potencials biaixos i/o errors d’interpretació. Gran part de la investigació ecològica s’ha focalitzat en mirar d’entendre per què les espècies són generalistes o especialistes en les seves interaccions i com les xarxes d’interaccions evolucionen en un entorn determinat. Per contra, existeix poca informació sobre si les espècies amb les que interactuen els generalistes i especialistes (les seves “parelles”) difereixen en determinats trets. En el segon capítol s’avaluen les diferències de les característiques de les “parelles” (concretament, abundància i riquesa funcional) i la variació temporal d’aquestes relacions entre espècies prèviament categoritzades d’acord a dos índexs d’especialització: el nombre de “parelles”, en anglès anomenat linkage level, i un índex d’especialització complementària (d’). Les espècies especialistes i selectives, considerades més vulnerables enfront a possibles pertorbacions, disminueixen el seu risc d’extinció mitjançant la interacció amb espècies abundants i/o “parelles” funcionalment diferents, respectivament. D’altra banda, les espècies de visitants florals generalistes són les úniques que mostren canvis al llarg de l’estació en els trets de les seves “parelles”, impulsats per canvis en la composició d’espècies de la comunitat. Les illes són de gran importància per a la conservació de la diversitat global. El seus petits tamanys poblacionals i l’alt nivell d’endemismes les fan particularment susceptibles als canvis antropogènics. Dues diferències biològiques importants entre illes oceàniques i continentals són la menor riquesa d’espècies i el major grau de disharmonia taxonòmica de les primeres respecte les segones. Malgrat existeixen algunes evidències de xarxes d’interacció planta-animal menys complexes en illes oceàniques, només uns pocs estudis comparen comunitats insulars entre elles o amb comunitats continentals. En el tercer capítol, s’analitza la composició d’espècies i les propietats estructurals de xarxes quantitatives de visitants florals de dues comunitats de cada tipus d’illes: Illes Canàries (origen oceànic) i Illes Balears (origen continental). El major nombre d’espècies oportunistes i la presència d’espècies super-generalistes en l’illa oceànica va donar lloc a valors significativament més alts de connectància i anidament (ambdós quantitatius) en comparació amb l’illa continental. Com aquests dos paràmetres semblen estar associats amb l’estabilitat de les xarxes, les comunitats insulars oceàniques de pollinització podrien ser menys vulnerables a les pertorbacions que les comunitats d’illes continentals. La pèrdua de l’hàbitat i els canvis en la qualitat d’aquest, constitueixen una de les principals amenaces per a la supervivència tant de les plantes com dels seus visitants florals. L’impacte que aquestes pertorbacions poden causar sobre les interaccions entre espècies pot provocar canvis en tota l’estructura de la xarxa de visitants florals. En el quart capítol s’avalua l’efecte de la pèrdua d’hàbitat (més d’un 50% de la coberta vegetal) sobre els patrons d’interaccions entre les plantes i els insectes que visiten les seves flors en una comunitat de dunes de l’illa de Mallorca. Després de la pertorbació es produeix una disminució considerable tant del nombre d’espècies i abundància dels visitants florals com d’interaccions a la xarxa. Els escarabats, les mosques i les formigues foren els visitants florals més afectats, mentres que abelles i vespes foren els menys afectats probablement per la seva major capacitat de vol. S’observa també menor anidament, major nivell de selectivitat i modularitat a la comunitat després de la pèrdua d’hàbitat. En conjunt, aquest resultats indiquen que la xarxa de visitants florals estudiada serà menys robusta i tindrà menor resiliència enfront a futures pertorbacions. En conclusió, gràcies a les tècniques d’anàlisi de xarxes complexes emprades en aquesta tesi hem pogut comprendre que usar un pes d’interacció adient a l’hora de construir les xarxes ecològiques ens aporta informació més realista i completa sobre les comunitats d’estudi. D’aquesta manera podem conèixer amb més detall el dinamisme i la capacitat de les espècies per assegurar la seva supervivència en diferents comunitats mitjançant diverses estratègies. Hem constatat també la major vulnerabilitat d’una comunitat després de la destrucció de gran part del seu hàbitat. Per tant, els resultats d’aquesta tesi poden contribuir a protegir, en la mesura del possible, els ecosistemes naturals enfront a la gran quantitat de pertorbacions causades per l’activitat humana.