Caracterización de la estructura de tamaños y composición del fitoplancton marino mediante difractometría láser

Abstract

[spa] El fitoplancton marino juega un papel determinante en la ecología del océano ya que, a través de la fotosíntesis, sintetiza compuestos orgánicos que sirven de sustento a otros componentes de las redes tróficas marinas. Además, juega un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos globales por su relevancia en la producción de oxígeno, el secuestro de CO2 atmosférico y su transporte hacia las zonas profundas del océano. La estructura de tamaños del fitoplancton es una característica que revela información sobre el funcionamiento del sistema planctónico. Sin embargo, su determinación en el medio marino presenta ciertas dificultades y limitaciones, especialmente en zonas altamente variables como las zonas costeras. Precisamente, una de las principales contribuciones de esta tesis es el desarrollo de un método para la obtención del espectro de tamaños del fitoplancton basado en medidas simultaneas de dispersión laser y fluorescencia. Su utilización ha permitido segregar la señal del fitoplancton de la del resto de componentes del material particulado presentes en las aguas marinas y determinar la estructura de tamaños de los distintos grupos de fitoplancton. Este método presenta la ventaja de que proporciona información con una alta resolución espaciotemporal (centímetros y segundos) y de una manera poco invasiva. Dos artículos recogidos en esta tesis desarrollan esta parte metodológica y muestran su utilidad en un estudio de campo realizado en la Bahía de Palma. El uso de la dispersión láser in-situ nos ha permitido estudiar, por vez primera en el medio natural, fenómenos que hasta ahora solo se habían descrito en experimentos de laboratorio y simulaciones numéricas. Así uno de los artículos que componen esta tesis proporciona una primera evidencia observacional de concentración preferencial del fitoplancton a escalas relativamente pequeñas (>1km). Esta distribución selectiva del fitoplancton está producida por los efectos inerciales asociados al tamaño de las células y es responsable de la heterogeneidad que se observa en el fitoplancton a dichas escalas espaciales. Por otro lado, hemos analizado los patrones de orientación de las diatomeas pennadas en medio natural mediante difractometria láser, y hemos demostrado mediante experimentación en laboratorio cómo éstas tienden a orientarse verticalmente según se hunden. Esta orientación está principalmente regulada por procesos de interacción entre el fluido y la estructura externa de las diatomeas y depende de la cizalladura del medio. Este resultado es relevante ya que son muy escasas las medidas sobre la orientación de las células en medio marino y cambia la idea preconcebida de que, en el mar, el fitoplancton se orienta aleatoriamente. Además, el patrón de orientación vertical en diatomeas pennadas es de gran importancia ecológica ya que favorece el emparejamiento de las células que es crucial para su reproducción sexual. En esta tesis se han combinado experimentos de laboratorio, modelos matemáticos y medidas de campo para estudiar distintos fenómenos de especial relevancia para la ecología del fitoplancton, como son: la concentración y la orientación preferencial de células de fitoplancton. Además, se ha proporcionado una metodología robusta para el estudio in-situ del espectro de tamaños del fitoplancton (y del tripton), que puede ser útil para mejorar el conocimiento sobre la ecología y las interacciones de pequeña escala del fitoplancton. Estas contribuciones científicas se han realizado con el convencimiento de que puedan contribuir al avance en el conocimiento los procesos que ocurren a pequeña escala en el medio marino y abran futuras vías de investigación en dicho campo.

[cat] El fitoplàncton marí juga un paper determinant en l'ecologia de l'oceà ja que, a través de la fotosíntesi, sintetitza compostos orgànics que nodreixen als altres components de les xarxes tròfiques marines. A més, juga un paper fonamental en els cicles biogeoquímics globals per la seva rellevància en la producció d'oxigen, el segrest de CO2 atmosfèric i el seu transport cap a les zones profundes de l'oceà. L'estructura de mides del fitoplàncton és una característica que proporciona informació sobre el funcionament del sistema planctònic. No obstant això, la seva determinació en el medi natural presenta certes dificultats i limitacions, especialment en zones altament variables com son les zones costaneres. Precisament, una de les principals contribucions d'aquesta tesi és el desenvolupament d'un mètode per a l'obtenció de l'espectre de mides del fitoplàncton basat en mesures simultànies de dispersió làser i fluorescència. La seva utilització ha permès segregar el senyal del fitoplàncton de la de la resta de components del material en suspensió present en les aigües marines i determinar l'estructura de mides dels diferents grups de fitoplàncton. Aquest mètode presenta l'avantatge que proporciona informació amb una alta resolució espai-temporal (centímetres i segons) i d'una manera poc invasiva. Dos articles recollits en aquesta tesi desenvolupen aquesta part metodològica i mostren la seva utilitat en una zona d´estudi estudi com es la Badia de Palma. L'ús de la dispersió làser in-situ ens ha permès estudiar, per vegada primera en el medi natural, fenòmens que fins ara només s'havien descrit en experiments de laboratori i en simulacions numèriques. Així un dels articles que componen aquesta tesi proporciona una primera evidència observacional de la concentració preferencial del fitoplàncton a escales relativament petites (<1km). Aquesta distribució selectiva del fitoplàncton està produïda pels efectes inercials associats a la mida de les cèl·lules i és responsable de l'heterogeneïtat que s'observa en el fitoplàncton a aquestes escales espacials. D'altra banda, hem analitzat els patrons d'orientació de les diatomees pennadas al medi natural mitjançant difractometria làser, i hem demostrat mitjançant experiments de laboratori com aquestes tendeixen a orientar-se verticalment a mesura que s'enfonsen. Aquesta orientació està principalment regulada per processos d'interacció entre el fluid i l'estructura externa de les diatomees i depèn del cisallament del fluid. Aquest resultat és rellevant ja que són molt escasses les mesures sobre l'orientació de les partícules al medi marí i canvia la idea preconcebuda que les partícules en el mar es troben orientades aleatòriament. A més, el patró d'orientació vertical en diatomees pennadas és de gran importància ecològica ja que afavoreix el emparellament de les cèl·lules que és crucial per a la seva reproducció sexual. En aquesta tesi s'han combinat experiments de laboratori, models matemàtics i mesures de camp per estudiar diferents fenòmens d'especial rellevància per a l'ecologia del fitoplàncton, com són: la concentració i l'orientació preferencial de cèl·lules de fitoplàncton. A més, s'ha proporcionat una metodologia robusta per a l'estudi in-situ de l'espectre de mides del fitoplàncton (i del trípton), que pot ser útil per millorar el coneixement sobre l'ecologia i les interaccions de petita escala del fitoplàncton. Aquestes contribucions científiques s'han realitzat amb el convenciment que puguin contribuir a l'avanç en el coneixement els processos que ocorren a petita escala en el mitjà marí i obrin futures vies de recerca en aquest camp

[eng] Marine phytoplankton plays a key role in the ecology of the ocean since, through photosynthesis, it synthesizes organic compounds that sustain other trophic levels of the marine food chains. Because of its importance in the production of oxygen and in the sequestration and transport of atmospheric CO2 to the deep zones of the ocean, it also plays a fundamental role in global biogeochemical cycles. The phytoplankton size structure is a feature that reveals relevant information about the functioning of the planktonic system. However, its determination in the marine environment presents certain difficulties and limitations, especially in highly variable areas such as the coastal zone. One of the main contributions of this thesis is the development of a method for measuring the phytoplankton size spectrum using simultaneous measurements of laser scattering and fluorescence. This method allows segregating the phytoplankton signal from that of other components of the suspended particulate material and determining the size structure of the different phytoplankton groups. This method provides information with a high spatial and temporal resolution in a non-invasive way. We develop this methodology and demonstrate its usefulness in a field study conducted in the Bay of Palma, as shown in two publications that are part of this PhD thesis. The in-situ laser dispersion has allowed us to study in the field, phenomena that until now had only been described in laboratory experiments and numerical simulations. In this sense, one of the publications that compose this thesis provides a first observational evidence of preferential concentration of phytoplankton at relatively small scales (>1km). This preferential distribution of phytoplankton is caused by the inertial effects associated with the size of the cells and is responsible for the heterogeneity observed in the phytoplankton distribution at these spatial scales. Also, we have analyzed using laser diffractometry, the orientation of pennate diatoms in their natural environment, and we have demonstrated through laboratory experiments how they orient vertically as they sink. This orientation is mainly regulated by interaction processes between the fluid and the external structure of the diatoms and depends on the shear in the water column. This result is highly relevant since there are very few measurements on the orientation of algal cells in the marine environment and changes the preconceived idea that phytoplankton cells in the sea are randomly oriented. In addition, the vertical orientation pattern in pennate diatoms is of great ecological importance because it favors the pairing of cells that is crucial for sexual reproduction. In this thesis, laboratory experiments, mathematical models and field measurements have been combined to study different phenomena, such as the preferential concentration and preferential orientation of phytoplankton cells, that are relevant for the ecology of marine phytoplankton. In addition, a robust methodology has been provided for the in-situ determination of the phytoplankton (and tripton) size spectrum, which may be useful for improving knowledge about the ecology and small-scale interactions of phytoplankton. These scientific contributions have been made with the conviction that they can contribute to the advancement in knowledge processes that occur on a small scalesin the marine environment, and open up future research lines in this field