[eng] This PhD thesis aims to assess the spatial and temporal patterns of phytoplankton variability and
primary production in the surface waters of the Mediterranean Sea. The research is organized in
three studies and it is mainly based on the use of satellite ocean color data acquired during the
period 1998-2015. Complementary datasets (e.g. sea surface temperature, climatic indices,
meteorological data, and atmospheric dust) are also used to address the different specific studies
included in this work.
A first study is aimed to analyze the contribution of the seasonal and non-seasonal components
of phytoplankton variability at basin scale. Then, seasonality is analyzed from a phenological
perspective i.e. by parameterizing the seasonal cycles (bloom) using a pixel-by-pixel thresholdbased algorithm. We observe that seasonality dominates variability representing up to 80% of
total chlorophyll (Chl) variance in oceanic areas, whereas in shelf-sea regions high frequency
variations may be dominant representing up to 49% of total Chl variance. Seasonal variations are
typically characterized by a phytoplankton growing period occurring in spring and spanning on
average 170 days in the western basin and 150 days in the eastern basin. Also, in the western
basin, a positive trend in Chl biomass and an increase in the amplitude and duration of the
phytoplankton growing period is observed. On the contrary, changes in Chl concentration in the
eastern (and more oligotrophic) basin are generally low, but it is observed that the Chl peak has
declined and the growing period duration has also decreased. The trends in phytoplankton Chl
and phenology, estimated in this study during the 1998-2014 period, do not reveal significant
overall decline/increase in Chl concentration or earlier/delayed timings of the seasonal peak on
average over the entire Mediterranean Sea. However, large regional variations are detected,
suggesting that the response of phytoplankton to environmental and climate forcing may be
complex and regionally driven.
The second study addresses the regional patterns of interannual variability in satellite-derived
Chl. A neural network classification, based on the Self-Organizing Maps (SOM) analysis in the time
domain, is used to reveal regions of similar temporal variability of Chl in the Mediterranean Sea.
Characteristic temporal patterns extracted by the SOM analysis show different scales of variation that can be related to already identified oceanographic features and biogeochemical variability
in the Mediterranean Sea. Clear differences are observed between regions located in the western
basin and Adriatic Sea, where rivers, winter mixing and winds are known to drive variations in
primary production at regional scale and regions located in the eastern basin, represented by a
large and rather homogeneous region. The study suggests that North Atlantic Oscillation (NAO)
has more influence in the Chl variations occurring in regions located in the western basin whereas
El Niño Southern Oscillation index (ENSO) exhibits higher impact on the central Mediterranean
and eastern basin during its positive phase. Both NAO and ENSO show non-stationary coherence
with Mediterranean Chl. The analysis also reveals a sharp regime shift occurring in 2004–2007,
when NAO changed from positive to negative values. This shift particularly affected the winter
phytoplankton biomass and it is indicative of climate driven ecosystem-level changes in the
Mediterranean Sea. Our results stablish a regional connection between interannual
phytoplankton variability exhibited in different regions of the Mediterranean Sea and climate
variations.
The third study focusses on satellite derived primary production rates in the coastal waters of the
Mediterranean Sea. We observe that 20% of the overall PP in the basin comes from shelf regions
(i.e. <200m depth) and from that, most of it (~80%) is regenerated production. Almost 50% of
this production occurs in the coastal waters of the eastern basin, whereas the western and
Adriatic shelf contribute with 28 and 24% respectively. High regional scale variability is observed
ranging from more than 350 gC m-2
yr-1
in the most productive areas, generally associated with
major river discharges, to highly unproductive provinces (<50 PgC m-2
yr-1
) in the south eastern
Mediterranean. The long-term PP variability was dominated by interannual variations that were
inversely correlated in with sea-surface temperature and more loosely with NAO and
Mediterranean Oscillation Index (MOI) climatic indices. Regionally, most coastal areas presented
either non-significant or weakly declining PP trends whereas positive PP trends were observed in
the Adriatic region. To complete the study, a classification has been made in 18 alongshore
coastal regions with mean PP magnitudes varying fivefold. Two groups of coastal waters were
identified; regions showing low cross-shore variability, mainly located in narrow width shelf areas,
and regions showing strong cross-shore gradients, observed in wider regions with river
discharges.
Approximately 50% of the global primary production takes place in the ocean and, consequently,
marine phytoplankton play a fundamental role in global carbon fluxes. Studying the spatial and
temporal variability of phytoplankton, as well as estimating factors that determine this variability,
is essential to understand the dynamics, productivity and biogeochemical cycles of the ocean,
and to anticipate the effects of climate change on the marine environment. It is expected that
this PhD thesis can contribute to a better understanding of these changes in the Mediterranean
Sea.
[spa] La presente tesis doctoral tiene como objetivo evaluar los patrones espaciales y temporales de la
variabilidad del fitoplancton marino y la producción primaria en las aguas superficiales del mar
Mediterráneo. La investigación se organiza en tres estudios y se basa principalmente en el uso de
datos de satélite del color del océano adquiridos durante el período 1998-2015. Asimismo, datos
complementarios (por ejemplo, temperatura superficial del mar, índices climáticos, datos
meteorológicos o concentración de polvo atmosférico) son utilizados para abordar cuestiones
específicas.
El primer estudio tiene como objetivo analizar la contribución de las componentes estacionales y
no estacionales de la variabilidad del fitoplancton en la cuenca del mar Mediterráneo. La
componente estacional se aborda mediante la caracterización de la fenología del fitoplancton; es
decir, mediante la parametrización de los ciclos estacionales su periodo de floración (bloom). Para
ello, se ha utilizado un algoritmo basado en detección de umbrales de crecimiento de la biomasa
de fitoplancton que ha sido ejecutado píxel a píxel. Los resultados demuestran que la variabilidad
debida a la componente estacional puede suponer hasta el 80% de la varianza total de clorofila
(Chl) en áreas oceánicas, mientras que en las regiones de plataforma continental la variabilidad
de alta frecuencia puede dominar y representar hasta un 49% de dicha variabilidad total de Chl.
Las variaciones estacionales típicamente se caracterizan por un período de crecimiento del
fitoplancton que se produce en primavera y abarca en promedio 170 días en la cuenca oeste u
occidental y 150 días en la cuenca este u oriental. Además, en la cuenca occidental se observa
una tendencia positiva en la biomasa de Chl y un aumento en la amplitud y duración del período
de floración del fitoplancton. Por otro lado, en la cuenca oriental (y más oligotrófica) las
tendencias en la concentración de Chl son generalmente despreciables, pero el valor máximo de
Chl alcanzado durante el bloom y la duración del periodo de crecimiento si muestran una
disminución. A nivel de toda la cuenca del mar Mediterráneo, las tendencias en el fitoplancton y
en la fenología, estimadas en este estudio durante el período 1998-2014, no revelan en promedio
ni una disminución/aumento general significativo en la concentración de Chl ni un avance/retraso
del valor máximo de biomasa estacional. Sin embargo, sí se detectan grandes variaciones regionales, sugiriendo que la respuesta del fitoplancton a las variables ambientales y climáticas
pueda ser compleja y local.
Elsegundo estudio aborda los patrones regionales de variabilidad interanual en series temporales
de Chl derivadas de datos de satélites. Se utiliza una clasificación de redes neuronales de
aprendizaje no supervisado basada en el análisis de Mapas de Autoorganización (SOM, de las
siglas en inglés Self-Organizing Maps) ejecutados en el dominio temporal, con el objetivo de
discernir regiones donde la variabilidad temporal de la Chl sea similar en el mar Mediterráneo.
Los patrones temporales característicos extraídos a través del análisis SOM muestran diferentes
escalas de variación que pueden relacionarse con las características oceanográficas y con la
variabilidad biogeoquímica presente en el mar Mediterráneo. Se observan claras diferencias
entre las regiones ubicadas en la cuenca occidental y el mar Adriático, donde se sabe que los ríos,
la mezcla de invierno y los vientos impulsan variaciones en la producción primaria a escala
regional; y también en las regiones ubicadas en la cuenca oriental, representadas por una gran
región bastante homogénea. El estudio sugiere que el índice climático North Atlantic Oscillation
(NAO) tiene una influencia mayor en las variaciones de Chl ubicadas en la cuenca occidental,
mientras que el índice El Niño Southern Oscillation (ENSO) muestra un mayor impacto en la
cuenca central del Mediterráneo, principalmente apreciable durante su fase positiva. Tanto NAO
como ENSO muestran coherencia no estacionaria con la variabilidad de la Chl en el Mediterráneo.
El análisis también revela un cambio brusco producido durante los años 2004-2007, cuando el
índice NAO cambió de valores positivos a negativos. Este cambio afectó particularmente a la
biomasa de fitoplancton en invierno y es un claro indicador del impacto climático sobre el
ecosistema del mar Mediterráneo. Nuestros resultados establecen una conexión regional entre
la variabilidad interanual del fitoplancton en diferentes regiones del mar Mediterráneo y las
variaciones climáticas globales.
El tercer estudio se centra en las tasas de producción primaria en las aguas costeras del mar
Mediterráneo estimadas mediante datos de satélites. El estudio revela que aproximadamente el
20% del total de la producción primaria de la cuenca Mediterránea proviene de áreas situadas en
la plataforma continental (<200 m de profundidad) y que, además, la mayor parte (~80%)
constituye producción regenerada. Casi el 50% de esta producción ocurre en las aguas costeras
de la cuenca oriental, mientras que las plataformas occidental y Adriática contribuyen con el 28
y el 24% respectivamente. Se observa una gran variabilidad a escala regional que varía desde
zonas muy productivas que superan 350 gC m-2
al año, típicamente situadas en las áreas más
productivas asociadas con descargas de ríos importantes, a zonas altamente improductivas (<50
PgC m-2
al año) situadas principalmente en el sureste Mediterráneo. La variabilidad de la
producción primaria a largo plazo está dominada por variaciones interanuales que se
correlacionan inversamente con datos de temperatura superficial del mar y, del mismo modo,
aunque en menor grado, con los índices climáticos NAO y Mediterranean Oscillation Index (MOI).
A escala regional, la mayoría de las áreas costeras presentan tendencias de producción primarias
no significativas o con un débil declive. No obstante, se observan tendencias de producción
primaria altamente positivas en el mar Adriático. Para finalizar el estudio, se ha hecho una
clasificación en 18 regiones costeras con valores medios de producción primaria que pueden
quintuplicarse entre regiones. Además, el análisis permite la identificación de dos grupos de
aguas costeras: por un lado, regiones que muestran una baja variabilidad a lo largo de la costa,
ubicadas principalmente en áreas donde la plataforma continental es estrecha; y por otro lado regiones que muestran fuertes gradientes a lo largo de la costa, situadas en regiones donde la
plataforma continental es típicamente más ancha y/o existen descargas de ríos.
Aproximadamente el 50% de la producción primaria mundial tiene lugar en el océano y, en
consecuencia, el fitoplancton marino desempeña un papel fundamental en los flujos globales de
carbono. Estudiar la variabilidad espacial y temporal del fitoplancton, así como estimar los
factores que determinan esta variabilidad, es esencial para comprender la dinámica, la
productividad y los ciclos biogeoquímicos del océano, y para anticipar los efectos del cambio
climático en el ecosistema marino. Se espera que esta tesis doctoral pueda contribuir a una mejor
comprensión de estos cambios en el mar Mediterráneo.
[cat] La present tesi doctoral té com a objectiu avaluar els patrons espacials i temporals de la
variabilitat del fitoplàncton marí i la producció primària a les aigües superficials de la mar
Mediterrània. La investigació s'organitza en tres estudis i es basa principalment en l'ús de dades
de satèl·lit del color de l'oceà adquirides durant el període 1998-2015. Així mateix, dades
complementàries (per exemple, temperatura superficial de la mar, índexs climàtics, dades
meteorològiques o concentració de pols atmosfèrica) són utilitzats per abordar qüestions
específiques.
El primer estudi té com a objectiu analitzar la contribució dels components estacionals i no
estacionals de la variabilitat del fitoplàncton en el conjunt de la mar Mediterrània. El component
estacional s'aborda mitjançant la caracterització de la fenologia del fitoplàncton; és a dir, a costa
de la parametrització dels cicles estacionals del seu període de floració (bloom). Per aconseguirho, s'ha utilitzat un algoritme fonamentat en la detecció de frontera que ha estat executat píxel
a píxel. Els resultats assenyalen que la variabilitat deguda al component estacional pot suposar
fins al 80% de la variància total de clorofil·la (Chl) en zones oceàniques, mentre que a les regions
de plataforma continental la variabilitat d'alta freqüència pot dominar i representar fins a un 49%
d'aquesta variabilitat total de Chl. Les variacions estacionals típicament es caracteritzen per un
període de creixement del fitoplàncton que es produeix a la primavera i presenta de mitjana 170
dies a la conca oest o occidental i 150 dies a la conca est o oriental. A més, en la conca occidental
s'observa una tendència positiva en la biomassa de Chl i un augment en l'amplitud i duració del
període de floració del fitoplàncton. D’altra banda, en la conca oriental (i més oligotròfica) els
canvis en la concentració de Chl són generalment menyspreables, però si que el valor màxim de
Chl assolit durant el bloom s'ha reduït, alhora que la duració del període de creixement també ha
disminuït. En referència a tota la conca de la mar Mediterrània, les tendències en el fitoplàncton
i en la fenologia, estimades en aquest estudi durant el període 1998-2014, no mostren de mitjana
cap disminució/augment general significatiu en la concentració de Chl ni tampoc un avanç/retard
del màxim estacional. No obstant això, si que es detecten grans variacions regionals, suggerint
que la resposta del fitoplàncton als forçaments ambientals i climàtics pugui ser complexa i local. El segon estudi aborda els patrons regionals de variabilitat interanual en sèries temporals de Chl
derivades de dades de satèl·lits. S'utilitza una classificació de xarxes neuronals d'aprenentatge no
supervisat basada en l'anàlisi de Mapes d' Autoorganització (SOM, de les sigles en anglès SelfOrganizing Maps) executats en el domini temporal, amb l'objectiu de discernir regions on la
variabilitat temporal de la Chl sigui similar a la mar Mediterrània. Els patrons temporals
característics extrets mitjançant l'anàlisi SOM mostren diferents escales de variació que poden
relacionar-se amb les característiques oceanogràfiques i amb la variabilitat biogeoquímica
present en la mar Mediterrània. S'observen clares diferències entre les regions situades a la conca
occidental i el mar Adriàtic, on se sap que els rius, la barreja d’aigües que passa al mar a l'hivern,
i els vents impulsen variacions en la producció primària a escala regional; i també en les regions
situades a la conca oriental, representades per una gran regió bastant homogènia. L'estudi
suggereix que l'índex climàtic North Atlantic Oscillation Index (NAO) té una influència més gran
en les variacions de Chl ubicades a la conca occidental, mentre que l'índex El Niño Southern
Oscillation (ENSO) mostra un major impacte en la conca central de la Mediterrània principalment
apreciable durant la seva fase positiva. Tant NAO com ENSO mostren coherència no estacionària
amb la variabilitat de la Chl a la Mar Mediterrània. L'anàlisi també revela un canvi sobtat produït
durant els anys 2004-2007, quan l'índex NAO va canviar de valors positius a negatius. Aquest canvi
va afectar particularment la biomassa de fitoplàncton a l'hivern i és indicatiu clar de canvis en el
nivell de l'ecosistema impulsats pel clima en la mar Mediterrània. Els nostres resultats estableixen
una connexió regional entre la variabilitat interanual del fitoplàncton en diferents regions de la
Mediterrània i les variacions climàtiques globals.
El tercer estudi se centra en les taxes de producció primària a les aigües costaneres de la mar
Mediterrània estimades mitjançant dades de satèl·lits. L'estudi revela que aproximadament el
20% del total de la producció primària de la conca mediterrània prové d'àrees situades a la
plataforma continental (<200 m de profunditat) i que, a més, la major part (~80%) constitueix
producció regenerada. Gairebé el 50% d'aquesta producció es produeix en les aigües costaneres
de la conca oriental, mentre que les plataformes occidental i Adriàtica contribueixen amb el 28 i
el 24% respectivament. S'observa una gran variabilitat a escala regional que varia des de zones
molt productives que superen 350 gC m-2
a l'any, típicament situades a les àrees més productives
generalment associades amb descàrregues de rius importants, fins a províncies altament
improductives (<50 PgC m-2
al any) situades principalment al sud-est mediterrani. La variabilitat
de la producció primària a llarg termini és dominada per variacions interanuals que es
correlacionen inversament amb dades de temperatura superficial del mar i, de la mateixa manera
encara que en menor mesura, amb els índexs climàtics NAO i Mediterranean Oscillation Index
(MOI). En l’àmbit regional, la majoria de les àrees costaneres presenten tendències de producció
primàries no significatives o amb un lleuger declivi, encara que, si bé s'observen tendències de
producció primària altament positives al mar Adriàtic. S'han classificat les aigües costaneres en
18 regions amb valors mitjans de producció primària que poden variar fins a cinc vegades d’unes
regions a altres. L'anàlisi permet la identificació de dos grups d'aigües costaneres: d'una banda,
regions que mostren una baixa variabilitat al llarg de la costa, situades principalment en àrees on
la plataforma continental és estreta; i d'altra banda regions que mostren forts gradients al llarg
de la costa, situades en regions on la plataforma continental és típicament més ampla i/o hi ha
descàrregues de rius. Aproximadament el 50% de la producció primària mundial té lloc a l'oceà i, en conseqüència, el
fitoplàncton marí té un paper fonamental en els fluxos globals de carboni. Estudiar la variabilitat
espacial i temporal del fitoplàncton, així com estimar els factors que determinen aquesta
variabilitat, és essencial per comprendre la dinàmica, la productivitat i els cicles biogeoquímics de
l'oceà, i per anticipar els efectes del canvi climàtic en l'ecosistema marí. S'espera que aquesta tesi
doctoral pugui contribuir a una millor comprensió d'aquests canvis a la Mediterrània.