Phenotypic diversity and functional responses to water deficit across Mediterranean landraces of tomato. A resource to enhance crop’s resilience to drought

Abstract

[eng] Tomato (Solanum lycopersicum L.) is the most consumed horticultural crop and with the highest economic impact in the world. Along tomato domestication process and the successive selection and breeding steps, there has been a strong selection for those alleles favouring plant fruit production and fruit weight instead of fruit quality under nonlimiting water conditions. However, in the next years most high-yield genotypes may experience a large decrease in their agronomic performance because of climate change effects, which include changes in temperature and precipitations regimes. Hence, it is necessary to prepare tomato crop to face the upcoming scenario, increasing tomato fruit production and quality resilience to extreme weather events as drought periods. In this sense, some Mediterranean genotypes have been traditionally cultivated under water shortage and selected based on their water-use efficiency (WUE) but have been neglected in tomato breeding programs. Similarly, the exploration of alternative techniques to breeding to improve drought resilience, as grafting, have not been largely investigated and the role that those drought-adapted genotypes could play is unknown. Hence, the general objectives of this Thesis were: (1) to study the physiologic and agronomic variability among Mediterranean tomato landraces and their response to water deficit; and (2) to analyse the response of Mediterranean tomato landraces to grafting in physiologic and agronomic terms. The results show that in the Mediterranean basin, tomato local selection criteria have been very variable, leading to a wide variation in fruit morphology and quality traits. Under non stress conditions, diverse Mediterranean landraces present clear differences compared to modern cultivars, mostly related to leaf morphology and photosynthetic traits, while no differences have been found regarding fruit production or quality. Results also highlight that better leaf CO2 conductance might be a main factor determining the improvement of net CO2 assimilation rate and WUE. A variable response to water deficit has been found among Mediterranean landraces, with differences depending on their fruit type. Interestingly, some landraces have similar agronomic performance than other highproductive modern genotypes under non-stress conditions, having a lower decrease in fruit production under water deficit. It has been observed that leaf carbon isotope composition (13C), generally used as a WUE indicator, determine the limit of tomato fruit production under both non and water deficit conditions. High-throughput indicators have been explored to easily phenotype large tomato collections and identify those with an enhanced response to water deficit. Results show that the differences in the leaf physiologic related parameters between tomato drought and non-drought adapted genotypes have been translated to aerial remote sensing measurements, leading to different regression models depending on the observed genotype. Also, this Thesis presents the first attempt to relate tomato fruit quality with different leaf- and plant-level phenotyping measurements in a large and variable tomato collection. Regarding the use of grafting to improve crops response to drought stress, it has been found that grafting can be a useful technique to ameliorate plant photosynthetic performance under abiotic stress conditions, and that the rootstock selection for a specific environment is determinant for the variations in photosynthesis. The results of this Thesis highlight the potential of grafting to alter several physiologic traits of tomato landraces and their compatibility with the most used commercial rootstocks to improve their agronomic performance. Also, it has been described the potential of drought-adapted tomato landraces to be used as rootstocks in order to increase plant growth and fruit production under both well-watered and water deficit cultivation conditions

[cat] La tomàtiga (Solanum lycopersicum L.) és el cultiu hortícola més consumit i amb el major impacte econòmic a nivell mundial. Durant les diferents etapes de domesticació i processos de selecció i millora de la tomàtiga, hi ha hagut una forta selecció dels al·lels que afavoreixen la producció de la planta i el pes del fruit en comptes de la qualitat del fruit, sempre en condicions no limitants d’aigua. No obstant, en els pròxims anys aquells genotips amb una major producció poden experimentar una gran caiguda en el seu rendiment agronòmic degut als efectes del canvi climàtic, que inclouen canvis en les temperatures i els règims de precipitacions. Així, és necessari preparar el cultiu de la tomàtiga per tal d’incrementar la resiliència de la producció i qualitat de la tomàtiga a esdeveniments climàtics extrems tals com la sequera. En aquest sentit, alguns genotips de tomatiguera del Mediterrani han estat tradicionalment cultivats en condicions de manca d’aigua i seleccionats en base a la seva eficiència en l’ús de l’aigua (EUA), però han estat omesos de manera general en els programes de millora de la tomàtiga. De manera similar, l’exploració d’altres tècniques alternatives a la millora per creuaments sexuals per incrementar la resiliència a la sequera, com pot ser l’empelt, no han estat àmpliament investigades i es desconeix el paper que hi poden jugar aquests genotips adaptats a la sequera. Així, els objectius generals d’aquesta Tesi són: (1) estudiar la variabilitat fisiològica i agronòmica entre varietats locals de tomàtiga de la Mediterrània i la seva resposta al dèficit hídric; i (2) analitzar la resposta de varietats locals de tomàtiga a l’empelt pel que fa als seus trets fisiològics i agronòmics. Els resultats obtinguts mostren que a la conca Mediterrània el criteris de selecció local de la tomàtiga han estat molt variable, propiciant una elevada variabilitat pel que fa a la morfologia de fruit i a la seva qualitat. En condicions de no estrès, diverses varietats locals de la Mediterrània han presentat clares diferències respecte cultivars moderns, sobretot en aquells paràmetres relacionats amb la morfologia foliar i les característiques fotosintètiques, mentre que no s’han trobat diferències relacionades amb la producció i la qualitat del fruit. Els resultats també destaquen que una millor conductància del CO2 pot ser un factor important a l’hora de determinar la millora de l’assimilació de CO2 i la EUA. La resposta de les varietats locals de la Mediterrània al dèficit hídric ha estat variable, havent-hi diferències depenent del seu tipus de fruit. Curiosament, algunes de les varietats locals han tingut un rendiment agronòmic similar a l’observat a d’altres genotips moderns altament productius en condicions de no estrès, tenint una menor reducció de la producció en condicions de dèficit hídric. S’ha observat que la composició isotòpica de carboni de la fulla (13C), usada de manera general com un indicador de la EUA, ha determinat el límit de la producció tant en condicions de no estrès com de dèficit hídric. S’han examinat indicadors d’alt rendiment per tal de poder fenotipar de manera senzilla grans col·leccions de tomàtiga i identificar aquelles amb una millor resposta al dèficit hídric. Els resultats mostren que les diferències observades en els paràmetres fisiològics de la fulla entre genotips de tomàtiga adaptats a la sequera i genotips no adaptats es traslladaren a mesures de teledetecció aèria, donant peu a diferents models de regressió depenent del genotip observat. A més, aquesta Tesi mostra el primer intent per relacionar la qualitat del fruit de la tomàtiga amb diferents mesures de fenotipat a nivell de fulla i de planta a una col·lecció gran i variable de tomàtiga. Pel que fa a l’ús de l’empelt per tal de millorar la resposta dels cultius a l’estrès hídric, s’ha trobat que l’empelt pot ser una tècnica útil per tal de reduir l’impacte dels estressos abiòtics sobre el rendiment fotosintètic, i que l’elecció del peu és determinant per les variacions en la fotosíntesi. Els resultats d’aquesta Tesi destaquen el potencial de l’empelt per alterar diversos paràmetres fisiològics de les varietats locals i la seva compatibilitat amb la gran majoria de peus comercials per tal millorar el seu rendiment agronòmic. Finalment, s’ha descrit el potencial de les varietats locals de tomàtiga adaptades a la sequera per ser usades com a peu per tal d’incrementar el creixement i la producció de fruit tant en condicions òptimes de reg com de dèficit hídric.

[spa] El tomate (S. lycopersicum) es el cultivo hortícola más consumido y con un mayor impacto económico en el mundo. Durante las diferentes etapas de domesticación y procesos de selección y mejora del tomate, ha habido una fuerte selección de los alelos que favorecen la producción de la planta y el peso del fruto en lugar de la calidad de éste, siempre en condiciones no limitantes de agua. No obstante, en los próximos años aquellos genotipos con una mayor producción pueden experimentar una caída en su rendimiento agronómico debido a los efectos del cambio climático, que incluyen cambios en las temperaturas y los regímenes de precipitaciones. Así, se hace necesario preparar el cultivo del tomate para el próximo escenario, incrementando la resiliencia de la producción y la calidad del tomate a eventos climáticos extremos tales como la sequía. En este sentido, algunos genotipos del Mediterráneo han sido tradicionalmente cultivados en condiciones de falta de agua y seleccionados en base a su eficiencia en el uso del agua (EUA), pero han sido omitidos de manera general en los programas de mejora del tomate. De manera similar, la exploración de otras técnicas alternativas a la mejora por cruzamientos sexuales para incrementar la resiliencia a la sequía, como puede ser el injerto, no han sido detalladamente investigadas y se desconoce el papel que pueden jugar estos genotipos adaptados a la sequía. Así, los objetivos generales de esta Tesis son: (1) estudiar la variabilidad fisiológica y agronómica entre variedades locales de tomate del Mediterráneo y su respuesta al déficit hídrico; y (2) analizar la respuesta de variedades locales de tomate al injerto en lo que se refiere a sus características fisiológicas y agronómicas. Los resultados muestran que en la cuenca Mediterránea el criterio de selección local del tomate ha sido muy variable, propiciando una elevada variabilidad por lo que se refiere a la morfología del fruto y a su calidad. En condiciones de no estrés, varias variedades locales del Mediterráneo han presentado claras diferencias en comparación con cultivares modernos, básicamente en parámetros relacionados con la morfología de foliar y sus características fotosintéticas, mientras que no se han encontrado diferencias relacionadas con la producción y la calidad del fruto. Los resultados también destacan que una mejor conductancia del CO2 puede ser un factor importante a la hora de determinar la mejora de la asimilación de CO2 y la EUA. La respuesta de las variedades locales de la Mediterránea al déficit hídrico ha sido variable, dependiendo de su tipo de fruto. Curiosamente, algunas de las variedades locales han tenido un rendimiento agronómico similar al observado en otros genotipos modernos altamente productivos en condiciones de no estrés, teniendo una menor reducción de la producción en condiciones de déficit hídrico. Se ha observado que la composición isotópica de carbono de la hoja (13C), usada de manera general como un indicador de la EUA, ha determinado el límite de la producción tanto en condiciones de no estrés como de déficit hídrico. Se han examinado indicadores de alto rendimiento con el objetivo de poder fenotipar de manera sencilla grandes colecciones de tomate e identificar aquellas con una mejor respuesta al déficit hídrico. Los resultados muestran que las diferencias observadas en los parámetros fisiológicos de la hoja entre genotipos de tomate adaptados a la sequía y genotipos no adaptados se trasladan a las medidas de teledetección aérea, dando lugar a diferentes modelos de regresión dependiendo del genotipo observado. Además, esta Tesis presenta una primera aproximación para relacionar la calidad de fruto del tomate con diferentes medidas de fenotipados a nivel de hoja y de planta en una colección grande y variable de tomate. Respecto al uso del injerto para mejorar la respuesta de los cultivos al estrés hídrico, se ha encontrado que el injerto puede ser una técnica útil para reducir el impacto de los estreses abióticos sobre el rendimiento fotosintético, y que la elección del pie es determinante para las variaciones en fotosíntesis. Los resultados de esta Tesis destacan el potencial del injerto para alterar diversos parámetros fisiológicos de las variedades locales de tomate y su compatibilidad con la mayoría de pies comerciales, que permiten aumentar su rendimiento agronómico. También ha descrito el potencial de las variedades locales de tomate adaptadas a la sequía para ser usadas como pie con el objetivo de incrementar el crecimiento y la producción de fruto tanto en condiciones óptimas de riego como de déficit hídrico.