Ecology and management of the common dolphinfish (Coryphaena hippurus) in a warming Mediterranean

Abstract

[eng] The common dolphinfish or mahi-mahi (Coryphaena hippurus) is a large pelagic and highly migratory fish distributed in tropical and subtropical waters around the globe. The Mediterranean Sea population supports traditional small-scale fisheries targeting juvenile individuals, based on the use of fish aggregating devices (FADs), mainly in the Balearic Islands, Sicily, Malta and Tunisia, thus being of high importance for local culture and economy. However, in these areas the adults are only observed during the spawning season, suggesting a reproductive migration. The goal of this thesis is to revise and expand the knowledge on the Mediterranean dolphinfish population, focusing on the effects of a warming Mediterranean. For over two decades, several researchers have conducted invaluable biological and fishery studies on this species in the area. This thesis aims to go one step further, first exploring the effects of environmental drivers on biological and ecological traits, and then using this knowledge to develop novel technologies and methodologies for the assessment of the Mediterranean stock, which remains unassessed at this point. Among the main results, it can be highlighted that the models incorporating temperature have improved the reproductive traits and growth estimates. Specifically, studies developed in this thesis show that the spawning peak occurs systematically before the annual temperature peak in a wide latitudinal range of dolphinfish populations and that the duration of the spawning is related to the mean annual temperature, allowing us to predict the seasonal spawning patterns from temperature. In addition, a validated temperature-dependent growth model based on juveniles targeted by the artisanal fishery based on FADs has allowed to assess the length at catch of the recruits at the opening date of the fishery under several climate change projections from the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) and also under a marine heatwave. Results suggest that in warmer scenarios there might be an increase in the mean size, as well shifts in length distributions with a higher percentage of shorter individuals in long-term climatic projections. These results could be applied both to short-term management actions considering environmental conditions and to mid/long-term management, projecting potential effects under future environmental conditions derived from sea warming. With regards to the Mediterranean dolphinfish fisheries management, an automated process based on artificial intelligence has been developed to obtain larger amounts of high-resolution fish length data for the fish that are in boxes previously to be sold in the auction. These data will serve to validate previous studies and as input for assessment models opening research avenues that use length distribution as an input variable. A multi-annual five-fleets generalized depletion model, adapted to the fishery dynamics of the countries exploiting this fishery, has also been developed. This method has been adopted by the General Fisheries Commission of the Mediterranean (GFCM) to assess the Mediterranean dolphinfish stock, providing accurate reference points for the first time for this stock. These results also suggest that the stock is not under risk of overfishing, 2 showing stability in recruitment and exploitation rates, although the precautionary approach suggests not increasing the fishing effort until a quantitative evaluation of the population is available. Finally, we propose future lines of research, which should focus on mechanistic approaches to understand the environmental relationship with biological and ecological traits across all life stages. Improving the knowledge of environmental requirements for early life stages is also crucial for understanding the sources of early mortality and betterunderstanding recruitment dynamics, which is also essential to explain capture fluctuations throughout the time series. Furthermore, research on movement ecology is critical to unraveling migratory patterns that determine the dynamic of captures by different countries, their behavior in relation to the FADs and the catch-effort relationship.

[cat] La llampuga o mahi-mahi (Coryphaena hippurus) es una espècie considerada gran pelàgic i altament migratòria, distribuïda en aigües tropicals i subtropicals arreu del món. La població del Mediterrani sustenta pesqueries tradicionals d’arts menors dirigides a individus juvenils, basades en l’ús de dispositius concentradors de peixos (capcers), principalment a les illes Balears, Sicília, Malta i Tunísia. Aquestes pesqueries tenen una gran rellevància en la cultura i economia locals d’aquests països. No obstant, en aquestes regions sols s’observen individus adults durant l’època de posta, el que suggereix una migració reproductiva. El principal objectiu d’aquesta tesi és revisar i ampliar el coneixement de la població de llampuga del Mediterrani, amb especial èmfasi en els efectes de l’escalfament global i fenòmens associats. En les darreres dècades, s’han realitzat nombrosos estudis sobre la biologia i pesqueries d’aquesta espècie a la regió. Aquesta tesi pretén anar un pas enllà explorant en primer lloc els efectes ambientals sobre alguns trets biològics i ecològics de l’espècie i emprar aquest coneixement i generar millors eines per aconseguir una gestió sostenible de l’estoc Mediterrani, que segueix fora una avaluació formal a dia d’avui. Entre els principals resultats, cal destacar que la incorporació de la temperatura en els models desenvolupats per aquesta espècie ha millorat l’estima dels patrons reproductius i de creixement. Concretament, els estudis desenvolupats en el marc d’aquesta tesi mostren que el pic de posta ocorre sistemàticament amb anterioritat al pic de anual de temperatura en diferents poblacions de llampuga en un ampli rang de latituds i que la duració de la posta està relacionada amb la temperatura mitjana anual, fet que permet predir el patró estacional de posta a partir de la temperatura. A més, un model validat de creixement depenent de temperatura basat en juvenils explotats per la pesqueria ha permès avaluar les talles de captura de reclutes a la data d’inici de la pesqueria sota diferents projeccions de canvi climàtic segons el Panell Intergovernamental sobre el Canvi Climàtic (IPCC) i també d’onades de calor marines. Els resultats suggereixen que en escenaris d’escalfament hi haurà un increment de la talla mitjana i una desviació en la distribució de talles, amb uns percentatges més elevats d’individus de talles més petites en projeccions climàtiques a llarg termini. Aquests resultats són aplicables tant en accions de gestió a curt termini, considerant la variabilitat ambiental, com per a una gestió a mig i llarg termini, al predir els potencials efectes sota condicions ambientals futures derivades de l’augment de temperatura. Quant a la gestió de les pesqueries de llampuga a la Mediterrània, s’ha desenvolupat un procés automatitzat basat en intel·ligència artificial per a obtenir dades massives en alta resolució de talles individuals dels peixos disposts en les caixes prèviament a la seva venta a la llotja. Aquestes dades serviran per a validar estudis previs, així com per alimentar models d’avaluació pesquera, obrint així noves oportunitats en investigacions que requereixen distribucions de talles com a variable clau. També s’ha desenvolupat un model de depleció generalitzat, multi-anual i multi-flota, adaptat a les dinàmiques de les pesqueries dels diferents països que exploten aquesta espècie. Aquest mètode s’ha adoptat per la Comissió General de Pesca del Mediterrani (CGPM), permetent avaluar l’estoc de llampuga al Mediterrani, obtenint els primers punts de referència d’explotació per a aquest estoc. Aquests resultats suggereixen que no existeix risc de sobrepesca a l’estoc, mostrant una estabilitat tant en les taxes d’explotació com de reclutament, encara que amb l’enfocament precautori seria recomanable no incrementar l’esforç pesquer fins a disposar d’una avaluació quantitativa de la població. Finalment, es proposen futures línies d’investigació, que s’haurien de centrar en aproximacions mecanicistes per comprendre les relacions ambientals amb els trets biològics i ecològics de l’espècie en tots els seus estadis vitals. Incrementar el coneixement dels requeriments ambientals per als primers estadis de desenvolupament també resulta crucial per comprendre la mortalitat en les primeres etapes de vida, així com la dinàmica de reclutament, essencial per poder explicar fluctuacions en les captures al llarg de les sèries temporals. A més, investigar sobre l’ecologia del moviment resulta clau per revelar els patrons migratoris, aportar informació per entendre millor les variacions de captures dels diferents països i les relacions entre captura i esforç, així com el comportament de l’espècie envers als capcers.

[spa] La lampuga, dorado, o mahi-mahi (Coryphaena hippurus) es una especie considerada gran pelágico y altamente migratoria, distribuida en aguas tropicales y subtropicales alrededor del mundo. La población del Mediterráneo sustenta pesquerías tradicionales de artes menores dirigidas a individuos juveniles, basadas en el uso de dispositivos de concentración de peces (DCPs), principalmente en las islas Baleares, Sicilia, Malta y Túnez. Estas pesquerías tienen una gran importancia en la cultura y economía local de estos países. Sin embargo, en estas regiones solo se observan individuos adultos durante la época de puesta, lo que sugiere una migración reproductiva. El principal objetivo de esta tesis es revisar y ampliar el conocimiento de la población de lampuga del Mediterráneo, con especial énfasis en los posibles efectos del calentamiento de los océanos. En las últimas dos décadas se han realizado numerosos estudios sobre la biología y pesquerías de esta especie en la región. Esta tesis pretende ir un paso más allá, explorando en primer lugar los efectos ambientales sobre los rasgos biológicos y ecológicos de la especie y generar nuevas herramientas útiles para la gestión del stock Mediterráneo, que sigue sin evaluación formal a día de hoy. Entre los principales resultados, la incorporación de la temperatura en los modelos desarrollados para esta especie ha mejorado la estima de los patrones reproductivos y de crecimiento. Concretamente, los estudios desarrollados en el marco de esta tesis muestran que el pico de puesta ocurre sistemáticamente con anterioridad al pico anual de temperatura en distintas poblaciones de lampuga en un amplio rango de latitudes y que la duración de la puesta está relacionada con la temperatura media anual, lo que permite predecir el patrón estacional de puesta a partir de la temperatura. Además, un modelo validado de crecimiento dependiente de temperatura basado en juveniles explotados por la pesquería ha permitido evaluar las tallas de captura de reclutas en la fecha de apertura de la pesquería bajo distintas proyecciones de cambio climático según el Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) y también en olas de calor marinas. Los resultados sugieren que en escenarios de calentamiento podría haber un incremento de la talla media y una desviación en la distribución de tallas, con un porcentaje más elevado de individuos de tallas más pequeñas en proyecciones climáticas a largo plazo. Estos resultados son aplicables tanto en acciones de gestión a corto plazo, considerando la variabilidad ambiental, como para una gestión a medio y largo plazo, al predecir los potenciales efectos bajo condiciones ambientales futuras derivadas del cambio climático. En cuanto a la gestión de las pesquerías del Mediterráneo, se ha desarrollado un proceso automatizado basado en inteligencia artificial para obtener datos masivos en alta resolución de tallas individuales de los peces dispuestos en las cajas previamente a su venta en lonja. Estos datos servirán para validar estudios previos, así como para alimentar modelos de evaluación pesquera, abriendo así nuevas oportunidades en las investigaciones que requieren distribuciones de tallas como variable esencial. También 6 se ha desarrollado un modelo de depleción generalizado multianual y multi-flota, adaptado a las dinámicas de las pesquerías de los distintos países que explotan esta especie. Este método se ha adoptado por la Comisión General de Pesca del Mediterráneo (CGPM) permitiendo evaluar el stock de lampuga del Mediterráneo, obteniendo los primeros puntos de referencia precisos para este stock. Estos resultados también sugieren que no existe riesgo de sobrepesca en el stock, mostrando una estabilidad tanto en las tasas de explotación como de reclutamiento, aunque aplicando el enforque precautorio no sería recomendable incrementar el esfuerzo pesquero hasta disponer de una evaluación cuantitativa de la población. Finalmente, se proponen futuras líneas de investigación, que deberían enfocarse en aproximaciones mecanicistas para entender las relaciones ambientales con los rasgos biológicos y ecológicos de la especie en todos sus estadios vitales. Incrementar el conocimiento de los requisitos ambientales para los estadios tempranos de vida también resulta crucial para comprender la mortalidad en estas primeras etapas de vida, así como la dinámica de reclutamiento, lo que es esencial para explicar fluctuaciones en las capturas a lo largo de las series temporales. Además, investigar en la ecología del movimiento es clave para revelar los patrones migratorios, dar posibles explicaciones a los patrones en las capturas de los distintos países, y las relaciones entre captura y esfuerzo, así como el comportamiento de la especie en relación con los DCPs.