Sponge Communities of the Balearic Islands: Advancing Knowledge on Their Taxonomy, Distribution and Ecology

Abstract

[cat] Les aigües de les Illes Balears presenten una elevada oligotrofia, principalment a causa de la manca de pluges, la composició càrstica dels seus sòls i la falta de rius. Les aportacions fluvials i de sediments terrígens al mar són escasses, la qual cosa afavoreix una gran transparencia de les aigües, un fet que condiciona les comunitats bentòniques marines. Un dels grups més importants d’aquestes comunitats són les esponges, que colonitzen la major part dels fons de l’Arxipèlag Balear, des de les aigües més somes fins les grans profunditats. Tot i considerant els estudis previs, a causa de la gran biodiversitat d’aquest grup i la complexitat dels hàbitats de les Illes, la informació disponible és encara incompleta. A més, aquesta manca d’informació es fa més evident a mida que s’incrementa la fondària, ja que l’estudi dels pisos circalitoral i batial es veu limitat per qüestions tècniques i logístiques. L’objectiu d’aquesta tesi doctoral és millorar el coneixement actual sobre les esponges de les Illes Balears, tant des del punt de vista de la seva diversitat, aportant descripcions taxonòmiques i moleculars d’espècies noves, infrequents, poc conegudes o no citades fins ara en aquesta àrea, com de les comunitats biològiques que conformen, i la influència que tenen sobre aquestes els factors ambientals i l’explotació pesquera. Les dades i mostres utilitzades provenen de diverses campanyes de recerca oceanogràfica: (i) MEDITS, realitzades del 2016 al 2021 amb una xarxa de ròssec experimental per avaluar els recursos demersals i els ecosistemes bentònics de la plataforma continental i el talús de les Illes Balears; (ii) INTEMARES, realitzades del 2018 al 2020 amb draga de roca, patí epi-bentònic, xarxa de ròssec experimental i ROV, per l’estudi de les comunitats i els hàbitats bentònics de les muntanyes submarines del Canal de Mallorca i de la plataforma continental del Canal de Menorca; i (iii) CIRCALEBA- 1121, realitzada el 2021 amb patí epi-bentònic i trineu fotogramètric, per estudiar la biodiversitat i els hàbitats dels fons sedimentaris circalitorals i batials de la demarcació Llevantina-Balear. També s’han recol·lectat mostres d’esponges a diverses coves litorals marines de Mallorca mitjançat busseig amb escafandre autònoma i a pulmó. S’han mostrejat un total de 590 estacions entre 45 i 1068 m de fondària i a 7 coves litorals entre 0 i 10 m. S’ha creat una col·lecció de més de 2800 mostres i s’han identificat 350 espècies, principalment a nivel d’espècie i de gènere. Les esponges s’han identificat mitjançant l'ús de caràcters macroscòpics, microscòpics i genètics, i també s’ha estimat la seva biomassa, estandarditzada a la superficie de fons marí mostrejada. Les anàlisis multivariants de les matrius de presència-absència d’espècies o tàxons per estació de mostreig ha permés identificar les seves comunitats i les espècies que més hi contribueixen, i caracteritzar-les quant a la seva riquesa específica, biomassa i composició taxonòmica. A més, s’ha calculat un anàlisi de redundancia per tal d’identificar l’efecte que tenen sobre aquestes comunitats tant factors biòtics i abiòtics com l’explotació pesquera. Els resultats posen de manifest l’escassa informació existent que es té sobre les esponges a la Mediterrània, ja que s’han descrit un gènere i 9 espècies noves per a la ciència. A més s’han citat nombroses espècies, algunes de les quals no eren conegudes fins ara a la Mediterrània, a la seva conca occidental o a les Illes Balears. D’altra banda, s’han identificat una sèrie de incongruències sistemàtiques en diversos dels grups taxonòmics estudiats i s’han proposat modificacions per solucionar-les. Pel que fa a les comunitats, s’ha observat que estan marcadament estructurades batimètricament, amb una diversitat i biomassa màximes als fons d’algues vermelles, que a la plataforma de les Balears es distribueixen fins als 90 m de fondària, i fins i tot a més de 130 m en els cims de les muntanyes submarines Emile Baudot i Ausias March. També s’ha constatat que altres factors com els corrents marins i l’explotació pesquera afecten aquestes comunitats. Per altra banda, la comparació entre els fons insulars explotats per la pesca de ròssec i els fons no explotats de les muntanyes submarines ha revelat diferències en la diversitat, biomassa, composició taxonòmica i distribució batímètrica de les comunitats mesofòtiques.

[spa] Las aguas de las Islas Baleares presentan una elevada oligotrofia, principalmente debido a la escasez de lluvias, la composición cárstica de sus suelos y la inexistencia de ríos. Las aportaciones fluviales y de sedimentos terrígenos al mar son escasas, lo que favorece una gran transparencia de las aguas, un hecho que condiciona las comunidades bentónicas marinas. Las esponjas son uno de los grupos más importantes de estas comunidades, ya que colonizan la mayor parte de los fondos del Archipiélago Balear, desde las aguas más someras hasta las grandes profundidades. A pesar de considerar los estudios previos, debido a la gran biodiversidad de este grupo y la complejidad de los hábitats de las islas, la información disponible aún es incompleta. Además, esta falta de información se hace más evidente a medida que aumenta la profundidad, ya que el estudio de los pisos circalitoral y batial se ve limitado por cuestiones técnicas y logísticas. El objetivo de esta tesis doctoral es mejorar el conocimiento actual de las esponjas de las Islas Baleares, tanto desde el punto de vista de su biodiversidad, aportando descripciones taxonómicas y moleculares de especies nuevas, poco frecuentes, poco conocidas o incluso no citadas hasta ahora en esta área, como de las comunidades biológicas que conforman, y la influencia que tienen sobre estas los factores ambientales y la explotación pesquera. Los datos y muestras utilizados provienen de diversas campañas de investigación oceanográfica: (i) MEDITS, realizadas del 2016 al 2021 con una red de arrastre experimental para evaluar los recursos demersales y los ecosistemas bentónicos de la plataforma continental y el talud de las Islas Baleares; (ii) INTEMARES, realizadas del 2018 al 2020 con draga de roca, patín epi-bentónico, red de arrastre experimental y ROV, para estudiar las comunidades y hábitats bentónicos de las montañas submarinas del Canal de Mallorca y la plataforma continental del Canal de Menorca; y (iii) CIRCALEBA- 1121, realizada en 2021 con patín epi-bentónico, para el estudio de la biodiversidad y los hábitats de los fondos sedimentarios circalitorales y batiales de la demarcación Levantina-Balear. También se han recolectado muestras de esponjas en diversas cuevas litorales marinas de Mallorca mediante buceo con escafandra autónoma y a pulmón. Se han tomado muestras en un total de 590 estaciones entre 45 y 1068 m y en 7 cuevas litorales entre 0 y 10 m. Se ha creado una colección de más de 2800 muestras y se han identificado 350 especies, principalmente a nivel de especie y género. Las esponjas se han identificado mediante el uso de caracteres macroscópicos, microscópicos y genéticos, y también se ha estimado su biomasa, estandarizada a la superficie de fondo marino muestreada. Los análisis multivariantes de las matrices de presencia-ausencia de especies o taxones por estación de muestreo han permitido identificar sus comunidades y caracterizarlas en cuanto a su riqueza específica, biomasa y composición taxonómica. Además, mediante un análisis de redundancia se ha modelado el efecto de los factores bióticos y abióticos, como el impacto de la pesca, sobre estas comunidades. Los resultados ponen de manifiesto la escasa información que se tiene sobre las esponjas en el Mediterráneo, ya que en esta tesis se han descrito 9 especies y un nuevo género para la ciencia. Además se han citado numerosas especies, algunas de las cuales no eran conocidas hasta ahora en el Mediterráneo, su cuenca occidental o en las Islas Baleares. Por otra parte, se han identificado incongruencias sistemáticas en varios de los grupos taxonómicos estudiados, y se han propuesto modificaciones para solucionarlas. En cuanto a las comunidades, se ha observado que están marcadamente estructuradas batimétricamente, con una biodiversidad y biomasa máximas en los fondos de algas rojas, que en la plataforma de las Baleares se distribuyen hasta los 90 m de profundidad, e incluso a más de 130 m en el caso de las cimas de Emile Baudot y Ausias March. También se ha constatado que otros factores como las corrientes y la pesca impactan en estas comunidades. Por otro lado, la comparación entre los fondos insulares explotados por la pesca de arrastre y los no explotados de las montañas submarinas ha revelado diferencias en la diversidad, biomasa, composición taxonómica y distribución batimétrica de las comunidades mesofóticas.

[eng] The waters surrounding the Balearic Islands exhibit high oligotrophy, primarily due to the scarcity of rainfall, the karstic composition of their soils, and the absence of rivers. Fluvial contributions and terrigenous sediment input into the sea are limited, favoring high water transparency, a factor that influences marine benthic communities. One of the most important groups within these communities is sponges, which colonize a significant portion of the Balearic Archipelago's seabed, ranging from shallow waters to great depths. Despite considering previous studies, due to the significant biodiversity of this group and the complexity of the habitats in the Islands, the available information is still incomplete. Moreover, this lack of information becomes more evident as depth increases, as the study of the circalittoral and bathyal zones is limited by technical and logistical issues. The objective of this doctoral thesis is to improve the current knowledge of sponges in the Balearic Islands, focusing on their biodiversity. This involves providing taxonomic and molecular descriptions of new, infrequent, poorly known, or previously unreported species in this area. Additionally, the study aims to explore the biological communities they form and the influence of environmental factors and fishing exploitation. The data and samples used come from various oceanographic research campaigns: (i) MEDITS, conducted from 2016 to 2021 using an experimental trawl net to assess demersal resources and benthic ecosystems of the continental shelf and slope of the Balearic Islands; (ii) INTEMARES, carried out from 2018 to 2020 using rock dredges, epibenthic sledges, experimental trawl nets, and ROVs to study benthic communities and habitats of the submarine mountains in the Mallorca Channel and the continental shelf of the Menorca Channel; and (iii) CIRCA-LEBA-1121, conducted in 2021 using an epibenthic sled to study the biodiversity and habitats of circalittoral and bathyal sedimentary bottoms in the Levantine-Balearic demarcation. Sponge samples have also been collected from various marine coastal caves in Mallorca through scuba diving with autonomous and lung-powered diving equipment. In total, samples have been taken at 590 stations ranging from 45 to 1068 m depth and at 7 coastal caves between 0 and 10 m depht. A collection of over 2800 samples has been established, with 350 species identified, mainly at the species and genus levels. Sponges were identified using macroscopic, microscopic, and genetic characters. Biomass estimation was also performed, standardized to the sampled seafloor area. Multivariate analyses of species or taxon presence-absence matrices per sampling station allowed the identification and characterization of sponge communities and the species contributing most to them in terms of specific richness, biomass, and taxonomic composition. Additionally, through distance-based redundancy analysis the effects of biotic and abiotic factors and the fishing impact on these communities has been modeled. The results highlight the limited existing information on sponges in the Mediterranean, as this thesis describes 9 new species and a new genus. Numerous species have also been cited, some of which were not previously known in the Mediterranean, its western basin, or the Balearic Islands. On the other hand, systematic inconsistencies have been identified in several studied taxonomic groups, and modifications have been proposed to address them. Regarding communities, it has been observed that they are strongly structured bathymetrically, with maximum diversity and biomass in red algae beds, extending to depths of up to 90 m in the Balearic platform and even more than 130 m in the case of the Emile Baudot and Ausias March peaks. It also has been confirmed that other factors such as currents and fishing impact these communities. Moreover, a comparison between the insular seabeds exploited by trawl fishing and the unexploited submarine mountains has revealed differences in diversity, biomass, taxonomic composition, and bathymetric distribution of mesophotic communities.