Fisiología, crecimiento y capacidad reproductiva bajo el efecto del estrés salino en especies de dunas móviles y semimóviles (Ammophiletea)

Abstract

[spa] La salinidad edáfica supone un de los mayores factores de estrés en especies vegetales costeras alrededor del mundo. Las plantas exhiben diversas estrategias para hacer frente a la sal, incluyendo respuestas osmóticas, y de exclusión y compartimentalización de iones. Estos mecanismos se combinan con ajustes fisiológicos, esenciales para mantener la capacidad de crecimiento y reproducción. Entre los ambientes costeros, los sistemas dunares han recibido escasa atención en relación con el efecto de la salinidad, siendo su estudio confinado a algunas especies de las catenas de vegetación más cercanas al mar. Este hecho permite entender que existe un desconocimiento generalizado de cómo las dunas costeras responden frente a la influencia de la sal. Se propone estudiar la respuesta de varias especies representativas de las cadenas de vegetación dunar de las Islas Baleares frente a la salinidad, con el fin de desarrollar modelos predictivos a nivel comunitario y especie. Se han estudiado ocho especies de dunas (Calamagrostis arenaria, Crucianella maritima, Eryngium maritimum, Helianthemum caput-felis, Pancratium maritimum, Sporobolus pungens, Teucrium dunense, y Thinopyrum junceum) y uno de salobral (Limonium magallufianum). Se han llevado a cabo experimentos con plantas adultas (capaces de producir inflorescencias) expuestas a diferentes tratamientos de sal. Tras dos meses de estrés se ha evaluado su respuesta fotosintética, antioxidante enzimática y reproductiva. Además, se ha estudiado la variación temporal en la producción de biomasa en plantas desde un estadio juvenil. Los resultados de esta tesis indican que las especies dunares presenta adaptaciones en su respuesta fotosintética con una eficiente relación entre asimilación y conductancia estomática, y elevada fotoprotección. La relación entre el ratio de transporte de electrones y la asimilación neta, así como la mayor pérdida de eficiencia en el uso del agua, permite distinguir la mayor sensibilidad de C. arenaria, C. maritima y P. maritimum. La respuesta antioxidante enzimática tiene un papel variable donde pueden distinguirse dos grupos: especies con una respuesta asociada a glutationes, y especies con una respuesta asociada a los enzimas superóxido dismutasa y catalasa. El estrés se traduce en un papel complejo de los niveles de malondialdehído, los cuales tienden al incremento en el primer grupo y a su disminución en el segundo. El efecto de la sal sobre el crecimiento es negativo y ligado al ciclo de cada especie. Destacan las especies de dunas embrionarias con un crecimiento rápido y un efecto más marcado por parte de la sal. Sin embargo, estas especies mantienen una producción de biomasa mayor que las restantes especies incluso bajo estrés. A nivel reproductivo, el efecto es negativo tanto estructuralmente como en su funcionalidad siendo nulo sobre la fenología. Las diferencias entre especies se establecen en base a la relación entre la inversión y las tasas de aborto, siendo especialmente sensibles C. arenaria, C. maritima y P. maritimum. Se concluye que existen diferencias parciales de tolerancia entre comunidades vegetales (mayores en dunas embrionarias y menores en crestas dunares), pero que confluyen con una elevada variabilidad de ciclos y respuestas entre especies. Ello dificulta establecer respuestas predictivas a nivel de comunidad, requiriendo un estudio individualizado por especie para comprender el efecto de la salinidad sobre el conjunto de los sistemas dunares y sus diversas catenas.

[cat] La salinitat edàfica representa un dels principals factors d'estrès en les espècies vegetals costaneres arreu del món. Les plantes exhibeixen diverses estratègies per fer front a la sal, incloent-hi respostes osmòtiques, i d'exclusió i compartimentalització d'ions. Aquests mecanismes es combinen amb ajustos fisiològics, essencials per mantenir la capacitat de creixement i reproducció. Entre els ambients costaners, els sistemes dunars han rebut escassa atenció en relació amb l'efecte de la salinitat, essent el seu estudi confinat a algunes espècies de les catenes de vegetació més properes al mar. Aquest fet permet entendre que existeix un desconeixement generalitzat de com les dunes costaneres responen davant la influència de la sal. Es proposa estudiar la resposta de diverses espècies representatives de les catenes de vegetació dunar de les Illes Balears davant la salinitat, amb la finalitat de desenvolupar models predictius a nivell comunitari i d'espècie. S'han estudiat vuit espècies de dunes (Calamagrostis arenaria, Crucianella maritima, Eryngium maritimum, Helianthemum caput-felis, Pancratium maritimum, Sporobolus pungens, Teucrium dunense i Thinopyrum junceum) i una de salobrar (Limonium magallufianum). S'han dut a terme experiments amb plantes adultes (capaços de produir inflorescències) exposades a diferents tractaments de sal. Després de dos mesos d'estrès, s'ha avaluat la seva resposta fotosintètica, antioxidant enzimàtica i reproductiva. A més, s'ha estudiat la variació temporal en la producció de biomassa en plantes des d'un estadi juvenil. Els resultats d'aquesta tesi indiquen que les espècies dunars presenten adaptacions en la seva resposta fotosintètica amb una eficient relació entre assimilació i conductància estomàtica, i elevada fotoprotecció. La relació entre el rati de transport d'electrons i l'assimilació neta, així com la major pèrdua d'eficiència en l'ús de l'aigua, permet distingir la major sensibilitat de C. arenaria, C. maritima i P. maritimum. La resposta antioxidant enzimàtica té un paper variable on es poden distingir dos grups: espècies amb una resposta associada a glutations i espècies amb una resposta associada als enzims superòxid dismutasa i catalasa. L'estrès es tradueix en un paper complex dels nivells de malondialdehíd, els quals tendeixen a l'increment en el primer grup i a la seva disminució en el segon. L'efecte de la sal sobre el creixement és negatiu i lligat al cicle de cada espècie. Destaquen les espècies de dunes embrionàries amb un creixement ràpid i un efecte més marcat per part de la sal. No obstant això, aquestes espècies mantenen una producció de biomassa major que les restants espècies fins i tot sota estrès. A nivell reproductiu, l'efecte és negatiu tant estructuralment com en la seva funcionalitat essent nul sobre la fenologia. Les diferències entre espècies s'estableixen en base a la relació entre la inversió i les taxes d'avortament, essent especialment sensibles C. arenaria, C. maritima i P. maritimum. Es conclou que existeixen diferències parcials de tolerància entre comunitats vegetals (majors en dunes embrionàries i menors en crestes dunars), però que conflueixen amb una elevada variabilitat de cicles i respostes entre espècies. Això dificulta establir respostes predictives a nivell de comunitat, requerint un estudi individualitzat per espècie per comprendre l'efecte de la salinitat sobre el conjunt dels sistemes dunars i les seves diverses cadenes.

[eng] Soil salinity represents one of the major stressors for coastal plant species worldwide. Plants exhibit various strategies to cope with salinity, including osmotic responses, ion exclusion, and compartmentalization. These mechanisms are combined with physiological adjustments essential for maintaining growth and reproductive capacity. Among coastal environments, dune systems have received limited attention regarding salinity effects, with studies largely confined to dune species in close proximity to the sea. This fact allows us to understand that there is a widespread lack of knowledge regarding how coastal dunes respond to the influence of salt. In this Thesis I propose to investigate the response of several representative species from the dune vegetation catena of the Balearic Islands to salinity, aiming to develop predictive models at both community and species levels. Eight dune species (Calamagrostis arenaria, Crucianella maritima, Eryngium maritimum, Helianthemum caput-felis, Pancratium maritimum, Sporobolus pungens, Teucrium dunense, and Thinopyrum junceum), along with one salt marsh species (Limonium magallufianum), were studied. Experiments were conducted on adult plants (capable of producing inflorescences) subjected to various salt treatments. After two months of stress exposure, their photosynthetic, enzymatic antioxidant, and reproductive responses were evaluated. Additionally, temporal variation in biomass production from juvenile to adult stages was examined. The results of this Thesis indicate that dune species exhibit adaptations in their photosynthetic response characterized by efficient relation between assimilation and stomatal conductance, and high photoprotection. The relationship between electron transport rate and net assimilation, alongside greater water use efficiency loss, distinguishes the higher sensitivity of C. arenaria, C. maritima, and P. maritimum. Enzymatic antioxidant response displays a variable response, delineating two major groups of species: species exhibiting glutathione-associated response and species linked to superoxide dismutase and catalase enzymes. Salinity stress manifests complex roles in malondialdehyde levels, increasing in the first group and decreasing in the second one. Negative growth effects of salt are species-specific and tied to their life cycles, with embryonic dune species displaying rapid growth and heightened salt impact. Nevertheless, these species maintain greater biomass production even under stress compared to others. Reproductive effects are predominantly negative structurally and functionally, albeit with no impact on phenology. Species differences are discerned based on investment-abortion rate relationships, being particularly sensitive in C. arenaria, C. maritima, and P. maritimum. It can be concluded that partial tolerance disparities exist among plant communities (greater in embryonic dunes and lower in dune ridges), but that this tolerance disparities concur with considerable cycle and response variability among species. This complexity difficult establishing predictive community-level responses, necessitating species-specific studies to define salinity effects on dune systems and their diverse catena.